Емкость среды. S-образная кривая роста численности

Среди составляющих понятие «олли» мысль о том, что олли имел правило, необходима для объяснения сущности олли. В силу этой обязательности я сделал эту часть третьим разделом структурной схемы.

Это правило, которое дон Хуан называл также законом, являло собой жесткую организующую концепцию, определяющую собой все те действия, которые должны быть выполнены, и то поведение, которое должно соблюдаться во время применения олли. Правило, таким образом, не было лишь сводом каких-то норм; скорее, это план действий, определяющих путь, по которому надо следовать, чтобы манипулировать олли.

Многие из этих норм, несомненно, подтвердили бы определение олли, данное доном Хуаном, как «силы, способной перенести человека за пределы его сознания». Если принять это определение, то можно назвать олли любое средство, обладающее таким свойством. И логично, таковыми олли могли бы считаться физические состояния, вызванные голодом, усталостью, болезнью и т.п., т.к. они обладают способностью перенести человека за пределы его сознания. Но мысль о том, что олли имеет правило, исключала все эти возможности. Олли был силой, действующей в соответствии с законом (правилом). Все другие обстоятельства не могут считаться олли, т.к. действуют не по правилам.

В качестве концепции это правило состояло из следующих мыслей и их разных составляющих: (1) правило не является гибким; (2) правило не кумулятивно; (3) правило подкреплено в условиях обычной реальности; (4) правило подтверждено в условиях нереальности; и (5) правило подтверждено специальным согласием.

Правило не гибко

План действий, формирующих свод норм правила, – это неизбежные действия, которые каждый должен совершить, чтобы достигнуть цели учения. Обязательность этого и определяет негибкость правила. Негибкость неизбежно связана с эффективностью. Драматическое проявление создало условия для непрерывной борьбы за выживание, а в этих условиях лишь наиболее эффективное действие, которое можно предпринять, обеспечит выживание. Так как отступление не разрешается, закон предписывал лишь те действия, которые были направлены на выживание. Т.О., правило должно быть негибким; оно должно соответствовать тому, что диктует.

Соответствие правилу отнюдь не абсолютно. В процессе обучения я отметил период, в течение которого его негибкость была аннулирована. Дон Хуан объяснил этот случай, как отклонение, как особый случай, являющийся результатом непосредственного вмешательства олли. В этот период из-за моей случайной ошибки в употреблении олли, содержащегося в datura inoxia, правило было нарушено. Из этого случая дон Хуан сделал вывод, что олли обладал способностью непосредственно вмешиваться и оказывать вредное, обычно фатальное влияние, происходящее из-за несовместимости с правилом.

Такое доказательство гибкости всегда считалось результатом сильной родственной близости между олли и его последователем.

Правило не кумулятивно

Здесь допускаем, что были использованы все возможные способы манипулирования олли. Теоретически правило не кумулятивно; возможности наращивания его не было. Некумулятивная природа правила соотносится с концепцией силы. Так как правило предполагало единственную действенную альтернативу для выживания, то любая попытка изменить его или его действие считалась не только излишней, но и смертельной. Существует лишь возможность расширить личное знание этого правила с помощью учителя или с помощью самого олли. Последнее считается инстанцией непосредственного приобретения знания, а не добавлением к правилу.

Правило подтверждается в реальности

Подтверждение правила означало его проверку, проверку его действия экспериментальным путем. Подтверждение правила происходило в области как обычной, так и необычной реальности, т.к. оно распространяется на обе эти области.

Ситуации обычной реальности, в которых действовало это правило, были замечательно необычны, но, несмотря на эту необычность, правило в обычной реальности подтверждалось. Поэтому оно не является средством исследования этой работы, а должно стать предметом другого исследования. Эта часть правила касалась деталей процессов, связанных с узнаванием, сбором, смешиванием, приготовлением и содержанием (уходом) за растениями, в которых содержатся сильно действующие средства, подробностей, связанных с применением таких растений и другими подобными моментами.

Правило подтверждалось в необычной реальности.

Правило также подтверждалось в необычной реальности, и проверка эта происходила таким же экспериментальным путем, как и в условиях обычной реальности. Идея прагматического подтверждения подразумевала две концепции: (1) встречи с олли, которые я бы назвал состояниями необычной реальности, и (2) специфические цели правила.

Состояния необычной реальности – Два растения, содержащие олли, будучи использованы в соответствии с правилами, давали состояние необычайной восприимчивости, которые дон Хуан классифицировал, как встречи с олли. Особое внимание он обращал на то, как вызывать эти состояния, что нашло выражение в теории о том, что встречаться с олли можно так часто, как это требуется для проверки в процессе эксперимента. Предполагалось, что составная часть правила, подвергающаяся проверке, коррелировалась количеством встреч с олли.

Единственный способ вызова встречи с олли состоял в правильном применении растения, его содержащего. Однако дон Хуан предполагал, что на продвинутой стадии обучения такие встречи могли происходить без применения растения; они могли вызываться лишь силой воли.

Я назвал встречи с олли состоянием необычной реальности. Я выбрал сам термин «необычная реальность», т.к. он согласовывался с утверждением дона Хуана о том, что такие встречи происходили в реальности, которая лишь несколько отличалась от обычной реальности повседневной жизни. Следовательно, необычная реальность обладала специфическими характеристиками, которые могли быть оценены любым человеком приблизительно одинаковыми терминами. Дон Хуан никогда не использовал определенных формулировок для этих характеристик, но его сдержанность была результатом убежденности в том, что получение человеком знания зависит от его личности.

Другие категории, которые я считаю специфичными для необычной реальности, есть результат моего собственного опыта. Все же, несмотря на их как бы своеобразную природу, они были подкреплены и получили дальнейшее развитие в учении дона Хуана на базе его учения; он так строил свой процесс обучения, что эти характеристики как бы являлись неотъемлемой частью необычной реальности: (1) необычная реальность была усваиваемой, (2) необычная реальность состояла из компонентов.

Первое – то, что необычная реальность была усваиваема – значит, что она подходит для практического использования. Дон Хуан все время объяснял, что суть его знания – достижение практических результатов, а это свойственно как необычной, так и обычной реальности. Он признавал, что в его знании были способы практического использования необычной и обычной реальности. Как он утверждал, состояния, вызванные олли, вызывались намеренно для того, чтобы их использовали. В этой конкретно части вывод дона Хуана состоит в том, что встречи с олли создавались для того, чтобы узнать их секреты и этот вывод служил указанием искать другие мотивы личного свойства, которые могли быть у каждого для поисков состояний необычной реальности.

Второй характеристикой необычной реальности являлось то, что она имела составляющие. Эти составляющие – предметы, действия, события в восприятии каждого, которые являются содержанием состояния необычной реальности. Общая картина необычной реальности состоит из элементов, обладающих качествами элементов обычной реальности и компонентов обычной грезы, хотя равенства между ними нет.

По-моему, составляющие элементы необычной реальности обладают тремя уникальными характеристиками: (1) стабильностью, (2) необычайностью, и (3) отсутствием обычного соглашения. Эти качества их выделяют и делают их особенными.

Составляющие элементы необычной реальности обладают стабильностью в том смысле, что они постоянны. В этом отношении они похожи на составляющие компоненты обычной реальности, т.к. они никогда не смещаются и не исчезают, как это случилось бы с компонентами обычных грез. Представляется, что каждый составляющий компонент необычной реальности конкретен по-своему, той конкретностью, которую я воспринимаю, как необычайную стабильность. Эта стабильность была сформулирована таким образом, что смог ввести критерий, состоящий в том, что в необычной реальности всегда можно остановиться на неопределенное время, чтобы рассмотреть каждый из составляющих элементов. Применение этого критерия позволило мне отличать состояния необычной реальности, использованные доном Хуаном, от других состояний особой восприимчивости, которые могут оказаться необычной реальностью, но не подходят под этот критерий.

Вторая характеристика элементов необычной реальности – их необычайность – означала, что каждая часть составляющих элементов была уникальна, необычайна, индивидуальна, как будто бы она была изолирована от других, или как будто бы каждая из них проявлялась по очереди. Эта необычайность составляющих элементов далее, по-видимому, создает уникальную необходимость: властную необходимость, стремление объединить все изолированные части в общую композицию. Дон Хуан, по-видимому, знал об этой необходимости и использовал ее, когда возможно.

Третья уникальная характеристика и самая драматическая из всех – это отсутствие обычного соглашения. Составляющие элементы воспринимаются в состоянии полного одиночества, которое больше похоже на состояние одиночества человека, наблюдающего незнакомую сцену в обычной реальности, чем на одиночество грезящего человека. Так как стабильность составляющих элементов необычной реальности дала возможность каждому остановиться в течение неопределенного периода рассматривать любой из них, то казалось, что они были как бы элементами повседневной жизни; разница между составляющими элементами этих двух состояний реальности состоит в их способности к обычному соглашению. Под обычным соглашением я подразумеваю молчаливое соглашение о составляющих компонентах повседневной жизни, которое соучастники тем или иным способом дают друг другу. Для составляющих элементов необычной реальности обычное соглашение недостижимо. В этом отношении необычная реальность была ближе к состоянию грез, чем к обычной реальности. Все же из-за своих уникальных особенностей, стабильности и необычайности, составляющие элементы необычной реальности имели свойство реальности, которая создавала необходимость признания их существования в пределах соглашения.

Специфическая цель правила

Другой компонент концепции о том, что правило проверялось в необычной реальности, была мысль о том, чтобы достичь утилитарной цели с помощью олли. В контексте учения дона Хуана предполагалось, что правило выучивалось путем подтверждения его в обычной и необычной действительности. Решающий аспект учения – это подтверждение правила в состоянии необычной реальности; то, что подтвердилось в действиях и элементах, воспринятое в необычной реальности, было специфической целью правила. Эта специфическая цель имела дело с силой олли, т.е. с использованием олли сначала в качестве средства транспортировки, а затем в качестве помощника, но дон Хуан всегда рассматривал каждую инстанцию специфической цели правила, как одно целое, охватывающее обе области.

Так как специфическое правило касается управления силой олли, оно имело неотъемлемое продолжение – методы управления.

Методы управления – это реальные процессы, реальные действия, происходящие на каждой стадии управления силой олли. Мысль о том, что олли управляем, оправдывала его применение при достижении прагматических целей и методы управления были просто процессами, делавшими олли управляемым.

Специфическая цель и методы управления – это одно целое, тою, что маг должен знать точно, чтобы управлять своим олли на самом деле.

Учение дона Хуана включало в себя следующие специфические цели правил двух олли. Здесь я привожу их в том порядке, в котором он мне их дал.

Первая специфическая цель была проверена вне обычной реальности с олли, содержащимся в datura inoxia. Метод управления состоял в том, чтобы проглотить микстуру, настоянную на корне растения datura. Употребление этой микстуры переводило в поверхностное состояние необычной реальности, которое дон Хуан применил, проверяя меня на мою пригодность в ученики, у меня была совместимость с олли, содержавшимся в этом растении. Это зелье должно было дать либо ощущение необъяснимого физического комфорта, либо большого дискомфорта, результаты, которые дон Хуан считал соответственно признаком совместимости или отсутствия таковой.

Второй специфической целью было гадание. Оно также было частью правила олли, содержащегося в datura inoxia. Дон Хуан считал ворожбу формой специфического движения, допуская, что маг транспортировался олли в какую-то область необычной реальности, где он мог предсказывать события иначе ему неизвестные. Метод управления второй специфической целью – это глотание-поглощение. Микстура, приготовленная из корня datura, проглатывалась, а мазь, приготовленная из семян datura, втиралась в височную и лобную часть головы. Я использовал термин «глотание-поглощение», потому что глотанию сопутствовало поглощение кожей при достижении состояния необычной реальности или поглощению кожей сопутствовало глотание.

Этот метод управления требовал усвоения других элементов помимо datura, в этом случае двух ящериц. Они должны были служить магу в качестве инструментов движения, имея в виду особое восприятие в особом состоянии, когда можно было услышать разговор ящериц и затем визуально представить себе, что она сказала. Дон Хуан объяснял такие явления, как ответы ящериц на те вопросы, которые были поставлены для ворожбы.

Третья специфическая цель правила олли, содержащегося в datura, связана с еще одной специфической формой движения, полетом тела. Как объяснял дон Хуан, маг при помощи этого олли был способен переноситься на громадные расстояния, полет тела – это способность мага передвигаться в необычной реальности, а затем при желании возвращаться в обычную реальность. Метод управления третьей специфической цели также процесс глотания-поглощения. Проглатывалась микстура с корнем datura, сделанная из семян datura, втиралась в подошвы ног, наносилась на внутренние поверхности обеих ног и на гениталии.

Третья специфическая цель глубоко не разрабатывалась, дон Хуан имел в виду, что он не раскрыл другие аспекты метода манипуляции, которые позволили бы магу определять направление во время движения.

Четвертая специфическая цель правила – это тестирование, олли содержался в psilocybe mexicano. Целью тестирования не было определение совместимости или несовместимости с олли, а скорее неизбежность первого употребления или первой встречи с олли.

Метод управления четвертой специфической цели – это применение курительной смеси, приготовленной из сушеных грибов с разными частями пяти других растений, ни одно из которых не обладает свойством вызывать галлюцинации. Правило акцентировало процесс вдыхания дыма этой смеси, называя олли, содержавшегося в ней, учитель использовал слово хумито (небольшой дымок). Но я назвал этот процесс «глотания-вдыхания», так как он представлял собой сочетание сначала глотания, а затем вдыхания. Грибы из-за своей мягкости после вдыхания превращались в мелкую пыль, которая горела с трудом. Другие ингредиенты после высушивания превращались в кусочки. Эти кусочки сжигались в трубке, тогда как грибной порошок, который не горит так легко, глотают. Логично количество проглатываемых сушеных грибов превышает количество сжигаемых и вдыхаемых кусочков.

Результаты первого состояния необычной реальности, вызванного psilocybe mexicano, вызвало дона Хуана на короткий спор о пятой специфической цели правила. Он касался движения, с помощью олли, содержащегося в psilocybe mexicano, внутрь и сквозь одушевленные существа. Полный метод управления кроме глотания-вдыхания может включать гипноз. Так как дон Хуан упомянул об этой специфической цели лишь в коротком споре, и так как проверена она не была, то я не могу правильно оценить ее аспекты.

Шестая специфическая цель правила, проверенная в необычной реальности, также связана с олли, содержащемся в psilocybe mexicano, имела дело с другим аспектом движения – движением, принимающем альтернативную форму. Этот аспект движения подвергался наиболее тщательной проверке. Дон Хуан утверждал, что для его совершенствования необходима прилежная работа. Он признавал, что олли, содержащийся в psilocybe mexicano, обладал способностью вызывать исчезновение тела мага; таким образом, мысль о том, чтобы принять альтернативную форму, была логичной для достижения возможности движения при бестелесности. Другой возможностью совершать движение было движение сквозь предметы и существа, о котором дон Хуан говорил кратко.

Метод управления шестой специфической целью включал не только глотание-вдыхание, но и, по всем данным, гипноз. Дон Хуан выдвинул предположение о гипнозе на время переходных стадий в необычную реальность, а также в ранней части состояний необычной реальности. Он классифицировал этот представляющийся гипнотическим процесс, как свое собственное наблюдение, имея в виду, что мне он не раскрыл метод управления в этот момент полностью.

Принятие альтернативной формы не означает, что маг в любой момент совершенно свободно принимает любую желаемую форму; наоборот, для принятия желаемой формы необходима тренировка в течение всей жизни. Форма, которую предпочел дон Хуан – это ворона и, соответственно, на ней он акцентировал внимание в своем учении. Хотя он подчеркнул, что ворона – это его собственный выбор и что существовали многочисленные другие формы.

Принцип У. Олли (1931 г). Принцип агрегации особей- скопление особей популяции, с одной стороны, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, с другой- приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Т. о. как «перенаселенность» , так и «недонаселенность» может выступать в качестве лимитирующего фактора.

Примеры: Группа растений способна более эффективно противостоять ветру или уменьшать потери воды, чем отдельные особи, а с другой стороны, в группе усиливается конкуренция за свет и элементы минерального питания (Одум, 1986).

Пример положительного влияния объединения в группу на выживаниепчелы. Пчелы в улье или просто в скоплении выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания всех особей при температуре, при которой гибнут изолированные особи.

Эффект группы и биомассы. Эффект группы- влияние группы и числа особей в ней на поведение, физиологию, развитие и размножение особей, вызванное восприятием присутствия особей своего вида через органы чувств.

Пример: Баклан. Они могут существовать нормально (т. е. давать потомство), если колония насчитывает 10000 особей и где на 1 приходится не менее 3 гнезд.

Эффект биомассы: Территория должна иметь запасы, необходимые для прокорма обитающих на ней организмов. Плотность популяции падает при увеличении массы тела (Джон Дамут, 1981 г).

Закон: Скорость обмена веществ растет по мере увеличения биомассы организма. Этот закон называется законом М. Кляйбера:

Территориальность. Изоляция возникает как следствие: 1. Конкуренции между особями за дефицитные ресурсы или 2. Прямого антагонизма, включающего у высших животных поведенческие реакции, а у растений, микроорганизмов и низших животных- химические изолирующие механизмы (аллелопатические вещества).

Активность особей, пар или семейных групп позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничено определенным пространством, которое называется индивидуальным, или семейным участком. Если этот участок активно охраняется, так, что он не перекрывается с соседним участком антагонистической особи, пары и т. д. , то его называют территорией.

Пространственная структура популяции - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Рациональное использование ресурсов среды популяций достигается упорядоченным размещением особей на занимаемом участке. Большинство популяций имеет постоянную территорию и временные поселения. Постоянную территорию называют «ядром» популяции, а временные поселения, «периферию» занимают микропопуляции, которые образуются при возрастании численности популяции в годы, наиболее благоприятные для размножения. Различают типы пространственного размещения особей в популяции: а) диффузное (беспорядочное равномерное), б) равномерное ), в) мозаичное.

Рисунок 6. Типы пространственного размещения особей в популяции

В понятие пространственной структуры входит и так называемая социальная организация. Для нее свойственен определенный стереотип поведения, она регламентирует использование пространства и пищи.

Различают два типа социальной организации популяций: одиночную (семейную) и групповую. При одиночной (семейной) организации территория принадлежит одной семье (самец, самка и их потомство). Члены семейства могут метить и строго охранять границы этой территории.

Для других животных и растений характерно групповое использование пространства. Такие животные образуют стада, стаи или колонии . Часто таким образом обеспечиваются более благоприятные условия микроклимата: повышенная температура сохраняется в муравейниках и поселениях пчел, пингвины образуют «черепаху» во время буранов и т. д. Все особи в группе сообща выступают в борьбе с врагом и вырабатывают специальную систему сигналов (свист сусликов, постукивание лап зайцеобразных, тревожные крики птиц), которой оповещают об опасности всех членов поселения (колоний).

Колониями являются и гнездовья птиц с тесно расположенными гнездами (например, пеликаны, бакланы, чайки, пингвины). В таких поселениях обеспечивается не только защита от врагов и микроклимат, но часто и выкармливание потомства (как у морских котиков). У некоторых колониальных организмов в процессе эволюции сформировалась специализация отдельных особей, которую можно наблюдать у пчел («рабочие», «самки», «трутни»), муравьев («рабочие», «сторожа», «няньки») и т.д. Стаями живут многие насекомые (саранча), рыбы (сельдеобразные, тресковые образуют косяки), млекопитающие (копытные, ластоногие). На период размножения стада или стаи могут распадаться на более мелкие группы - «кланы» и «прайды».

Принцип Олли - степень агрегации (как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий. Сформулирован В. Олли (1931). Известен принцип скопления (агрегации) особей В. Огли: скопление (агрегация) особей усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом; следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. В книге Одума приводится опыт, когда рыбы в группе могли выдержать большую дозу яда, чем изолированные особи.

Вопросы для самоконтроля

1. Каково место популяций в биоте Земли?

2. Что отражают статические показатели популяции?

3. Почему толерантность популяции к факторам среды значительно шире, чем у особи, и каково экологическое значение этого явления?

4. Дать определение популяции, перечислить основные её свойства

5. Какие возрастные группы животных вам известны?

6. Какие виды взаимодействий популяций вы знаете?

7. В чем заключается принцип Олли?

Основная

1. В.И.Коробкин, Л.В.Передельский «Экология» Ростов-на Дону, 2001, с84-98.

2.А.М. Никаноров, Т.А.Хоружая. «Экология» .М.,2000, с. 51-69.

Дополнительная

1.Чернова Н.М.,А.М. Былова, Экология М.: «Просвешение» 1988, с. 107-166.

2. Глухов В.В., Лисочкина Т.В., Некрасова Т.П., Экономические основы экологии Санкт-Петербург « Специальная литература» 1997.

Принцип агрегации особей В. Олли - в экологии - закон (1931), согласно которому скопление особей, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы к выживанию. Следовательно, как «перенаселенность» (повышенная агрегация особей), так и «недонаселенность» (отсутствие агрегации) могут служить лимитирующими факторами.

Динамические характеристики популяций

Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток времени. Основными динамическими показателями популяций являются: рождаемость, смертность, скорость роста популяций.

Рождаемость - это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени.

Различают абсолютную и относительную рождаемость.

Общая (абсолютная) рождаемость - это абсолютное число новых особей: например, в популяции в течение года родилось 156 новых особей.

Относительная (удельная) рождаемость - отношение числа новых особей к числу имевшихся особей; относительная рождаемость может рассчитываться или на одну особь, или на 1000 особей. Например, в популяции в начале года было 10 000 особей, а в течение года родилось 156 новых особей; тогда относительная рождаемость равна 156: 10000 = 0,0156 на одну особь, или 0,0156…1000 = 15,6 на тысячу особей.

Численность популяции может увеличиваться не только за счет рождаемости, но и за счет иммиграции особей из других популяций. Существуют зависимые и полузависимые популяции, которые поддерживают и увеличивают свою численность именно за счет иммиграции.

Рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением:

где DN n -- число особей, родившихся за некоторый промежуток времени Dt. Но для сравнения рождаемости в различных популяциях пользуются величиной удельной рождаемости: отношением скорости рождаемости к исходной численности (N):

За бесконечно малый промежуток времени (Dt --> 0) мы получим мгновенную удельную рождаемость, которую обозначают латинской буквой «b». Эта величина имеет размерность «единица времени -1 » и зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий -- час, для фитопланктона -- сутки, для насекомых -- неделя или месяц, для крупных млекопитающих -- год.

Смертность - это число особей, погибших в популяции в единицу времени.

Различают абсолютную смертность (количество погибших особей за единицу времени) и относительную (удельную) смертность (количество погибших особей за единицу времени в расчете на одну особь или на 1000 особей).

В отличие от рождаемости смертность наблюдается постоянно. Характер смертности описывается таблицами и кривыми выживаемости, которые показывают, какая часть новорожденных особей дожила до определенного возраста.

Убыль и прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их миграции и эмиграции - количества особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени.

Смертность -- величина обратная рождаемости, но измеряется в тех же величинах и вычисляется по аналогичной формуле. Если принять, что DN m -- число погибших особей (независимо от причины) за время Dt, то удельная смертность:

а при Dt ® 0 имеем мгновенную удельную смертность, которую обозначают буквой «d».

Величины рождаемости и смертности по определению могут иметь положительное значение, либо равное нулю.

Выживаемость есть параметр, обратный смертности. Если смертность на N особей обозначить через М, то выживаемость определяется разностью N - M. Большой интерес представляют кривые выживания особей популяции в зависимости от их возраста.

Учёным, исследующим динамику популяций, важно бывает знать не только общую смертность в популяции, но и количество особей, погибающих до достижения половой зрелости. Условием стабильности популяции является тот факт, что до половой зрелости доживают два потомка от каждой пары. Динамику смертности популяции в зависимости от возраста отображают на кривых выживания. Существуют три основных типа этих кривых: когда главным фактором смертности является естественное старение особей (на рисунке эта кривая обозначена буквой А), когда в популяции высока ранняя смертность (Б) и, наконец, когда смертность постоянна в течение всей жизни организмов (В). Кривые выживания конкретных видов могут занимать промежуточные положения между этими крайними формами.

Кривая а на рисунке соответствует почти идеальной ситуации, при которой главная причина гибели особи -- старение. Такой график можно получить также для однолетней культуры, например, пшеницы -- почти все растения доживают до осени, а потом одновременно плодоносят и отмирают.

Кривая б соответствует ситуации, когда смертность особенно высока в ранний период жизни особей. Это наблюдается, например, у горных баранов и людей в слаборазвитых странах с плохим медицинским обслуживанием и дефицитом питания.

Кривая в отражает не зависящую от возраста смертность, равную 50% для любого временного интервала. В этом случае гибель особей происходит в основном случайно еще до того, как станут очевидными признаки старения и не связана с внутренней устойчивостью особей к внешним факторам. Сходную кривую можно получить, например, для пресноводной гидры, молодь которой не подвержена особому риску по сравнению с другими возрастными группами. Однако у большей части беспозвоночных и растений кривая выживания, хотя и соответствует в целом типу в, требует поправки на повышенную уязвимость неполовозрелых стадий, т. е. правая часть графика должна идти вниз более круто.

По кривым выживания можно определить смертность разных возрастных групп, т. е. определить, какие стадии их жизни наиболее уязвимы. Выявив факторы, вызывающие гибель на этих стадиях, нетрудно понять, как регулируется численность популяции.

Если рождаемость в изолированной популяции превышает смертность, то популяция растёт. В начале роста кривая роста популяции - это экспонента. Однако рано или поздно питательные запасы в окружающей среде исчерпываются. В одних популяциях уменьшение количества питательных веществ начинает воздействовать на динамику роста загодя, и кривая роста приобретает S-образную форму. В других популяциях бесконтрольный рост численности заходит слишком далеко, после чего происходит катастрофический «обвал» численности, связанный с истощением ресурсов (J-образная форма). Рост популяций на первой (экспоненциальной) фазе можно приближённо описать дифференциальным уравнением

где N (t) - количество особей в зависимости от времени, b - рождаемость, d - смертность, а

Врождённая скорость роста численности популяции. Дифференциальным уравнением можно описать и S-образную кривую:

Здесь K - это максимальный размер стабильной популяции, которая может существовать неопределённо долго, если не изменятся внешние условия. Заметим, что дифференциальные уравнения роста - приблизительные уравнения, так как они не учитывают различия между особями, сезонные колебания количества пищи и способности к размножению и т. п.

Виды, которые быстро размножаются со скоростью, не зависящей от плотности вида, называют r-стратегами. Размеры r-популяций не стабилизируются и в течение некоторого времени могут превышать поддерживающую ёмкость среды. Как правило, r-стратеги имеют небольшие размеры и малую продолжительность жизни. Среди них много микроорганизмов, мелких насекомых и однолетних растений. Обычно r-стратеги быстрее заселяют новые местообитания, однако через некоторое время их вытесняют более конкурентоспособные K-стратеги.

K-стратеги размножаются относительно медленно. Скорость их размножения зависит от плотности популяции. Численность популяций K-стратегов через некоторое время стабилизируется на определенном значении. Среди K-стратегов обычно встречаются крупные и долгоживущие виды: деревья, крупные птицы и звери, человек.

Сохранение или рост численности зависит не только от скорости размножения (число новорожденных, отложенных яиц, произведённых семян или спор в единицу времени). Не менее важно и пополнение взрослого состава популяции за счёт потомства. Высокая скорость размножения при низких темпах пополнения не может существенно увеличить её численность. Например - рыбы вымётывают тысячи или миллионы икринок, но лишь ничтожно малая часть выживает и превращается во взрослое животное. Растения рассеивают огромное количество семян. И напротив, размер популяции может расти за счёт увеличения темпов пополнения при малой скорости размножения. Это относится к людям (рождаемость низкая, но детская смертность низкая, поэтому практически все дети доживают до взрослого возраста).

Другим важным фактором, ведущим к росту популяции, относится способность животных мигрировать, а семян рассеиваться на новых территориях, приспосабливаться к новым местам обитания и заселять их, наличие защищённых механизмов и устойчивость к неблагоприятным условиям среды и болезням.

Биотический потенциал - это совокупность факторов, способствующих увеличению численности вида.

Принцип изменения популяции: это результат нарушения равновесия между биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей её среды.

Подобное равновесие является динамическим, т.е. непрерывно регулирующимся, т.к. факторы сопротивления среды редко подолгу остаются неизменными. Например: в один год численность популяции снизилась из-за засухи, а в следующий год полностью восстановилась при обильных дождях. Подобные колебания продолжаются неопределённо долго. Равновесие - понятие относительное. Иногда амплитуда отклонений мала, иногда значительна, но пока сократившаяся популяция способна восстановить прежнюю численность, она существует.

Равновесие в природных системах зависит от плотности популяции, т.е. числа особей на единицу площади. Если плотность популяции растёт - сопротивление среды увеличивается, в связи, с чем увеличивается смертность и рост численности прекращается. И, наоборот, с уменьшением плотности популяции - сопротивление среды ослабевает и восстанавливается прежняя численность.

Воздействие человека на природу часто приводит к вымиранию популяции. Разрушение экосистем, загрязнение окружающей среды одинаково влияют на популяции, как с низкой, так и высокой плотностью.

Кроме этого, биотический потенциал зависит от критической численности популяции. Если численность популяции (оленей, птиц или рыб) падает ниже этой величины, гарантирующей воспроизводство, биотический потенциал стремится к нулю и вымирание неизбежно. Существование может быть поставлено под угрозу, даже когда множество представителей вида живы, но живут в домашних условиях, т.е. изолированы друг от друга (попугаи).

Одним из примеров проявления эффекта Олли является резкое сокращение численности амурского тигра. Известно, что еще в начале ХХ века тигр был распространен на значительной части Южной, Юго-Восточной, Центральной и Средней Азии. Вид процветал и насчитывал восемь подвидов. К концу века, вследствие интенсивной охоты и разрушения среды обитания, тигр исчез на большей части ареала, а сам ареал был фрагментирован на отдельные очаги, часто не соприкасающиеся друг с другом. Более того, практически в наше время - в 1940-е, 70-е и 80-е годы - были безвозвратно потеряны балийский, туранский и яванский подвиды хищника. Сохранилось в природе всего пять подвидов: бенгальский, индокитайский, суматранский, амурский и южнокитайский (Юдин, 2006).

Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость - число новых особей (?Nn), появившихся за единицу времени (?t). Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени:

пример. Бактерии делятся каждые 20 мин

Максимальная рождаемость - тот предел, который характерен для скоростей увеличения числа особей в популяции.

Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности. Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность - это число особей, погибших в единицу времени (?Nm).
Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.

Различают три типа смертности. Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.
Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений - в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3-0,5% отложенных яиц, у многих рыб - 1-2% количества выметанной икры.
Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых, особей. Отличается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а также в других местах с благоприятными условиями. В экологии широкое распространение получило графическое построение кривых выживания

КРИВАЯ ВЫЖИВАНИЯ

график, показывающий, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. Различают 3 осн. типа К. в., между к-рыми возможны все переходы. Кривая I соответствует популяции, большинство членов к-рой доживает до возраста, близкого к максимально возможному д.чя данного вида; характерна для популяций нек-рых крупных млекопитающих. Кривая II отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте и свойственна мн. природным популяциям птиц и пресмыкающихся. Кривая III соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте, а для особей, переживших этот период, вероятность смерти низка. Такая кривая характерна для мн. растений, беспозвоночных и рыб, у к-рых осн. гибель приходится на ранние стадии развития. Данные, служащие для построения К. в., используются также в демографич. таблицах (таблицах выживания).

Скорость роста популяции - изменение численности популяции в единицу времени. Зависит от показателей рождаемости, смертности, миграции и эмиграции.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции. Существует две модели роста популяции: J-образная и S-образная.

J-образная кривая отражает неограниченный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции.

S-образная кривая отражает рост численности популяции, зависящий от плотности популяции, при которой скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности).

19. Экспоненциальный рост имеет место в тех популяциях, в которых прирост численности (число рождений минус число смертей) пропорционален числу особей популяции. Для популяции человека, например, коэффициент рождаемости примерно пропорционален количеству репродуктивных пар, а коэффициент смертности примерно пропорционален количеству людей в популяции

Чтобы лучше понять, что такое экспоненциальный рост, представьте себе популяцию, состоящую изначально из одной бактерии. Через определенное время (через несколько часов или минут) бактерия делится надвое, тем самым удваивая размер популяции. Через следующий промежуток времени каждая из этих двух бактерий снова разделится надвое, и размер популяции вновь удвоится - теперь будет уже четыре бактерии. После десяти таких удвоений будет уже более тысячи бактерий, после двадцати - более миллиона, и так далее. Если с каждым делением популяция будет удваиваться, ее рост будет продолжаться до бесконечности.

При увеличении плотности популяции обычно наблюдается замедление роста численности, поскольку популяция оказывается в условиях с ограниченными ресурсами. Например, животным при высокой плотности популяции может не хватать пищи, а растения начинают затенять друг друга или им недостает влаги. Тип роста популяции при ограниченных ресурсах, характеризующийся снижением скорости по мере увеличения плотности популяции, называется логистическим

В начале 60-х гг. XX в. экологами была выдвинута концепция саморегуляции популяций. Согласно этой концепции, в процессе роста плотности популяции изменяется не только и не столько качество среды, в которой существует данная популяция, сколько качество самих составляющих ее особей. Это выражается в снижении плодовитости, удлинении сроков полового созревания, возрастании смертности и миграционной активности (перемещение организмов за участок своего индивидуального обитания). Одним из авторов данной концепции был английский эколог Д. Читти (1960). Он подчеркивал, что в принципе каждая популяция способна регулировать свою численность так, чтобы не подрывались жизненные ресурсы местообитания и не требовалось вмешательства каких-либо внешних факторов.
Существуют две теории, объясняющие регуляцию численности.
1. Смертность в популяции обусловлена только воздействием физических (погода, пожар, загрязнение) или биологических факторов (хищники) и затрагивает одну и ту же долю особей в популяции независимо от ее численности. Такие факторы, действие которых не зависит от численности популяции, называются факторами, не зависящими от плотности. В данном случае график роста популяции описывается отмеченной выше экспоненциальной кривой.
2. Смертность особей в популяции всегда зависит от численности последней. При этом чем больше численность, тем выше риск гибели. В этом случае на популяцию влияют факторы, зависящие от плотности

20. Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые изменяются с изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Практически, первые - это биотические, а вторые - абиотические факторыВлияние независимых от плотности факторов хорошо прослеживается на сезонных колебаниях численности планктонных водорослей. Например, в системе Манычских водохранилищ (Северное Предкавказье) диатомовые водоросли дают два «пика» численности - весной (конец апреля) и осенью (конец сентября), а в остальное время действуют (точнее, преобладают) зависимые от плотности факторы - конкурентная борьба на выживание с бурно развивающимися летом зелеными и сине-зелеными водорослями.
Непосредственно от плотности может зависеть и смертность в популяции. Такое явление происходит с семенами растений, когда зависимая от плотности (т.е. регулирующая) смертность происходит на стадии проростков. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность и высокоразвитых организмов: довольно часто гибнут птенцы птиц, если их слишком много, а ресурсов не хватает

21. Синэколо́гия - раздел экологии, изучающий взаимоотношения организмов различных видов внутри сообщества организмов. Часто синэкологию рассматривают как науку о жизни биоценозов, то есть многовидовых сообществ животных, растений и микроорганизмов.