Внутреннее строение головоногих моллюсков таблица. Краткое описание класса головоногие моллюски

Моллюски настолько многообразны, что по численности эти животные занимают второе место в мире, уступая лишь членистоногим. Все три класса этих беспозвоночных объединяют общие черты, к примеру их тело чаще всего состоит из трех слоев, само же туловище окутывает кожное «покрывало», именуемое мантией.

Как правило эти существа, помимо тела, имеют ногу и голову, но у различных видов какая-то из этих составляющих может отсутствовать. Давайте обсудим самый подвижный класс головоногие моллюски . В отличии от многих своих собратьев эти животные большинство времени проводят в движении.

Причем, они довольно быстроходны, с легкостью могут достичь скорости в 50 километров в час. Животные способны на сложную цепочку действий, они самые «умные» среди моллюсков. Домом им служит соленая вода океанов, морей. Габариты весьма разнообразны, от одного сантиметра, до нескольких метров в длину. Гигантские особи способны весить почти полтонны.

Высокоразвитые хищные существа имеют главную отличительную черту – их щупальца расположены на голове, окаймляя рот. Только у единиц из этого класса есть раковина, все остальные обходятся без нее.

Насчитывают больше семи сотен видов этих беспозвоночных. Скорее всего, каждый из нас хотя бы раз видел кальмара, пусть и не живого, либо осьминога. Еще один популярный и известный широким массам представитель головоногих – каракатица.

Наружность головоногие моллюски имеют совершенно разнообразную. Их тело может быть похоже на ракету, мешок с несколькими отростками, или колпачок, снабженный щупальцами.

Внутри туловища может быть некое подобие раковины, но это совсем не тот известковый «дом», как у брюхоногих, к примеру. Тонкие пластины, или даже просто известковые иголки – вот, чем головоногие моллюски заменили ракушку.

К особенности головоногих моллюсков можно отнести и то, что у этих беспозвоночных есть скелет. Но не в привычном нам понимании, это не кости. Он состоит из хрящевой ткани. Она защищает мозг, выделяет глазные яблоки, а еще отходит к основанию щупальцев и плавников.

Несмотря на то, что головоногие раздельнополы, они не спариваются. Когда самец готов ко взрослой жизни, одна из его рук-щупалец преобразовывается, для того, чтобы захватить половые клетки в своей мантийной полости и благополучно отправить их в туже полость выбранной самки.

Существует и еще более интересный способ оплодотворения, присущий другим видам: избранный щупалец у особи мужского пола, наполненный сперматозоидами, отрывается от хозяйского тела, и уходит в свободное плавание. Обнаружив самку, эта «лодка любви» попадает внутрь ее тела. Но самец калекой не остается, на месте потерянной ноги отрастает новая.

Свои яйца эти хищники откладывают в спец. углубления на дне. До появления на свет детенышей определенные виды моллюсков стерегут свое потомство, но речь лишь о матерях. Охраняя кладку, животное способно настолько обессилить, что, когда приходит время малышам покидать «скорлупу», их родительница умирает от бессилия.

Строение головоногих моллюсков

Снаружи:

Моллюскам присуща симметрия. Их тело одинаково с правой и левой стороны.

Ноги, как, к примеру, у улиток, у этих моллюсков Вы не найдете. Все потому, что она преобразовалась в трубочку у основания туловища с нижней стороны. Этот сифон помогает животному быстро двигаться, из него резко выходит накопленная внутри вода и создается реактивное движение. Еще один придаток ноги – щупальца, их либо 8, либо 10.

Мантия, или кожная складка окружает тело головоногих моллюсков . Сверху она приросла к наружным покровам, а снизу нет, благодаря чему образовалась мантийная полость. Для того, чтобы туда могла попасть вода, в складке есть узкое отверстие.

Мантийная полость заполняется не только для того, чтобы была возможность передвигаться, выпуская резко воду через ворону (сифон), но и для того, чтобы дышать. Ведь там расположены жабры. Как правило, их две, бывает и четыре. А так же выходят туда анальное отверстие, половое.

Очень сильные щупальца головоногих буквально усыпаны десятками присосок. Эти цепкие пальцы изначально зарождаются в зачатках ноги. С ростом особи они перемещаются вперед и обрамляют рот.

Служат щупальца не только как ноги (т.е. для передвижения), но и как руки, способные ухватить добычу. Но мозг посылает определенные сигналы конечностям нечасто. В большинстве случаев они просто хаотично движутся, поддаваясь влиянию нервных клеток.

Внутри:

Если у представителей других классов моллюсков кровь беспрепятственно льется по всему телу, омывая органы, то кровеносная система головоногих моллюсков – замкнутая. А сама кровь не имеет алый окрас, она, можно сказать, бесцветна. Причина проста – в ней нет гемоглобина.

На его место встал гемоцианин (в его составе следы меди). Вследствие чего беспозвоночное и стало «голубых кровей», т.е. при ранах кровь превращается в синеватую жидкость. Строение сердца таково: желудочков один, предсердий два (в редких случаях — 4).

Стучит оно со скоростью три десятка раз в минуту. Уникален моллюск тем, что у него есть еще два сердца, жаберных. Они нужны, чтобы гонять кровь через органы дыхания и снабжать их кислородом.

Заслуживает особого внимания и нервная система головоногих моллюсков . Животных можно назвать очень изобретательными. Узлы нервов сплетаясь формируют приличный по размерам мозг. Как мы уже говорили, его даже окружает некое подобие черепа.

Отсюда и появляются невероятные способности головоногих. Больше всего ими славятся осьминоги. Во-первых, эти создания, можно сказать, поддаются дрессировке. Они прекрасно запоминают последовательность действий, необходимую для выполнения задачи в каждом конкретном случае.

К примеру, могут открыть тару, чтобы достать нужный предмет. Если же особь понимает, что одна не справится, может привлечь своих сородичей. Вместе они разрабатывают целые схемы охоты.

Кстати, прямая кишка этих обладателей щупальцев имеет очень интересную особенность – там есть особый мешок. В этом пузырьке два отсека. В нижнем – запасные зерна специального красящего вещества, в верхнем – готовые чернила на случай необходимости.

А нужна это синевато-фиолетовая (бывает черная, коричневая) жидкость для того, чтобы уберечься в случае опасности. Такая цветная завеса дезориентирует противника. Темная вуаль буквально заволакивает воду на несколько метров в округе. После выброса, восстанавливается это «оружие» довольно быстро, некоторым достаточно и получаса, чтобы быть в полной боеготовности.

Интересно и то, что некоторые исследователи заметили сходство этих чернильных выбросов с их хозяевами по очертаниям. Т.е. животное оставляет противнику такую обманку, и пока тот пытается ее съесть, может «унести ноги». Кроме того, уникальные чернила способны лишить нюха ряд хищных рыб.

И чтобы вернуть себе обоняние им понадобится не меньше часа. Небезопасны эти красящие вещества и для самих моллюсков. Поэтому животные спешно покидают место выброса своего «облака». Что же касается человеческого здоровья, то здесь все спокойно, чернила нам не повредят. Даже при попадании в глаза. Более того, гурманы с удовольствием употребляют их в пищу.

Эти морские создания осязают всем телом. Помимо всего прочего, эти моллюски прекрасно чувствуют запахи, вкус, а еще отлично видят. Для них характерно весьма неплохое зрение. Глаза, как правило, крупные.

Виды

• Четырехжаберные

Наиболее просто устроенный отряд головоногих. Помимо четырех жабр, у них такое же количество почек и предсердий. Помимо всего прочего яркое их отличие – наружная раковина, покрывающая почти все тело. Появились они на нашей планете около пяти сотен миллионов лет назад. До наших дней удалось сохраниться лишь одному представителю этих мягкотелых – наутилусу .

Коричнево-белая ракушка наутилуса имеет спиралевидный завиток. Изнутри она покрыта перламутром. В ней находятся несколько отсеков. Один из них служит хранилищем тела животного. Остальные камеры нужны для погружения. Если беспозвоночному нужно на поверхность моря, оно наполняет эти емкости воздухом, если же нужно упасть на дно, воздух вытесняет вода. С течением жизни число отсеков увеличивается.

Очень большие глубины головоногое не жалует, предпочитает не опускаться ниже ста метров. Все потому, что раковина достаточно хрупкая, и толща воды своим весом может ее попросту сломать.

Если рассматривать строение головоногих моллюсков , то наутилус имеет более упрощенную конфигурацию, чем его собратья. Из «домика» животного торчит лишь часть головы и щупальца, их у него аж девяносто. Как и многих других головоногих на этих отростках есть присоски, сами «руки» достаточно мускулистые, что позволяет особи без проблем передвигаться и захватывать добычу. В пищу едет как животная, так и растительная еда.

Кроме того, на голове находятся глаза и рот. Женские особи немного мельче мужских. У этого беспозвоночного отлично развито обоняние, а вот зрение не так остро. Мантия, словно одеяло, окутывает всего наутилуса. Сокращая этот орган. Животное резко выталкивает из него воду, таким образом передвигаясь в толще воды.

Что касается размножения, то половозрелыми они становятся, достигнув примерно 10 сантиметров в диаметре раковины (вообще же животное может нарастить себе ракушку и в 25 см. в диаметре). После самец помещает свои половые клетки в тело самки. Из отложенных яиц через полгода вылупляются маленькие наутилусы, полностью повторяющие строение своих родителей.

В последние годы популяция этих особей сокращается. Причина – повышенный интерес людей. Ведь раковину животного используют в качестве декоративного украшения. В неволе содержать беспозвоночное довольно накладно, к тому же и сама особь обойдется желающему ее приобрести в немалую сумму.

• Двужаберные

Как и следует из названия, у этих животных две жабры. Они сложнее устроены, чем представители предыдущего отряда. Раковина в своем классическом понимании у них отсутствует. Лишь небольшие вкрапления внутри тела – вот, что он нее осталось. Органы зрения у них достаточно развиты.

Отряд делится на два подотряда:

1. Десятирукие (у них пять пар щупальцев, одна из которых более длинная и служит как цепкие пальцы).

Кальмары.

Людям известно порядка трех сотен видов таких головоногих. Чаще всего это животное похоже на длинную ракету с щупальцами. Они, кстати, не срастаются, между ними нет перепонок. Зато у кальмаров есть выросты, похожие на плавники. Эти два крыла могут достигать достаточно больших размеров, и служат мягкотелым для передвижения в воде.

Как и другим видам головоногих, передвигаться им так же помогает реактивная сила, а направление движения они могут быстро сменить с помощью сифона. Благодаря способности им управлять, животное умеет давать задний ход, и даже подлетать над поверхностью воды.

В спокойном состоянии беспозвоночные не очень эффектно выглядят, их тело полупрозрачное, гладкое, розоватое, или белое, зато у них есть способность фосфоресцировать яркими синеватыми цветами. Такую способность кальмары обрели благодаря специфическим бактериям, расположенным в их теле. Благодаря привлекательному свечению, кальмар притягивает свою жертву.

Самые маленькие особи длинной в 10 см., крупные же могут вымахать до одного метра. Издавна ходили легенды о морских чудовищах, нападающих на корабли мореходов. Но потом стало понятно, что это лишь гигантские кальмары, которые достигли размеров в 18 метров, а один их глаз больше крупного арбуза. У этих особей есть очень интересная особенность, их мозг имеет отверстие, через которое проходит лежит пищевод. Челюсти животного такие мощные, что легко прокусят кости не самой мелкой рыбешки.

Животные достаточно умны, и имеют мозг, окруженный подобием черепа. Тело представляет собой мантию, внутри хитиновое вещество (такой вид приняла раковина, необходимость в которой у животного отпала) и органы головоногих моллюсков .

Есть среди этих особей и весьма необычный собрат, именуемый вампиром. Этот вид считают чем-то средним между осьминогами и кальмарами. Только у него щупальца связаны перепонками почти по всей длине, а цвет тела ярко красный.

Селятся животные как в темных морских глубинах, так и на мелководье (такой дом предпочитают небольшие особи). На одном месте они долго не задерживаются и постоянно находятся в движении. Лишь за одни сутки они могут преодолеть около 30 километров пути.

В рацион кальмаров входит рыба, другие моллюски, и даже более мелкие представители его вида.

Потомством животные обзаводятся лишь раз в год. Самка откладывает яйца, а самец вручает ей свои половые клетки в чем-то типа мешка. После чего на свет появляются личинки. Произвести на свет свое собственное потомство они будут готовы уже через год-два. К окончанию же третьего года жизни животное погибает.

Жизнь кальмаров не «сахар». Потому как охотятся на них все, кому не лень – от людей до дельфинов и птиц. Не превратиться в чужую добычу мягкотелым помогает их способность быстро передвигаться, и наличие чернил. Выбрасывая их в воду, они сбивают с толку противника.

Среди кальмаров очень интересны такие как: кальмар-поросенок (очень маленький и с виду похож на мордочку свиньи), стеклянный кальмар (прозрачный, как стеклышко, выделяются лишь глаза и пищеварительные органы)

Каракатица.

Животное не очень большое, его длинна может быть всего пару сантиметров, а может быть и 30. Живут недолго, до 2 лет. Компанию не очень жалуют, чаще всего проводят время в одиночестве, особо не перебегая с места на место. Это правило нарушают лишь когда приходит пора размножаться.

У этих беспозвоночных даже существует некое подобие брачных игр. Правда сразу после оплодотворения яиц, взрослые могут отойти в мир иной. В отличие от многих моллюсков, на охоту каракатица идет засветло, если же она сама рискует стать добычей, то зарывается в песок, используя для этого свои плавники.

С виду туловище каракатицы напоминает приплюснутый цилиндр. Внутри него есть некое подобие кости – преобразованная раковина. Этот плат не только служит щитом для внутренних органов, пролегая через всю спину, но и помогает контролировать скорость движения животного, наполняя водой отсеки, на которые делится. Что касается нервной системы головоногих моллюсков , то она развита гораздо больше, чем у других представителей вида.

На голове каракатицы огромные глаза и особый вырост, которым та ловит и измельчает пищу. Если животному ничего не грозит, его руки плотно прижаты друг к другу и вытянуты, а пара щупалец сложена в спец. отсеки.

Каракатица не любит подолгу находиться в одном цвете, она с легкостью меняет его оттенки. Это могут быть абсолютно разные узоры. К примеру, та, что зовут полосатой, смертельно ядовита. Несмотря на это, разные виды моллюска идут в пищу людям.

1. Восьмирукие

Рук у них четыре пары, а у основания они соединены спец. пленкой – перепонкой. В остальном все как у других головоногих – мантийный мешок (тело) мягкий, и бесформенный, если попадает на сушу.

Осьминог.

Глаза крупные и сидят на выступах. Более того, в случае необходимости, они легко сдвигаются, и фокусируются на определенном объекте. На щупальцах куча присосок (они могут идти в три ряда, а количество доходит аж до 2 тысяч), они способны посылать сигналы о вкусе пищи. Кроме того, они зачастую служат ногами, перебирая ими, осьминог буквально скользит по дну.

Покровы осьминогов, как правило в бордово-красных тонах. Правда, чуть что, могут измениться. Благодаря спец. клеткам моллюск может слиться с окружением. Любимое лакомство осьминога – крабы, рыба, лангусты. Поглотить все это им помогает клюв, похожий на тот, что у попугаев. Самые крупные виды весят полсотни килограммов.

Если Вы заметили во время дайвинга ярко-желтую особь с синими кружочками на коже, то лучше скорее удалиться. Ведь перед Вами синекольчатый осьминог. Его яд смертелен для нас, и такая встреча может стать для человека роковой.

Размножение служит началом жизни молодняка и концом для их родителей. Самец погибает сразу, как передаст самке с помощью спец. трубки свои сперматозоиды. Та же в свою очередь будет носить их в себе до нужной поры, пока не решит оплодотворить икру. Этих яиц чаще всего тысячи. Дождавшись вылупленные маленьких осьминогов (это может занять до полугода), мать тоже уходит в мир иной.

В качестве дома осьминогам служат щели в скалах, норы и гнезда, которые головоногие могут легко соорудить, ведь они очень смышлёные. В их жилище всегда чисто. Сделать уборку им помогает струя воды, резко выпускаемая, и вычищающая своим потоком весь мусор. Добывать пропитание животные стараются ночью. Спят они. Кстати, с открытыми глазами.

Питание

Когда моллюск заприметил жертву, он хватает ее щупальцами, и тащит в рот. Нередко в ход идет яд, его секретирует слюнная железа. В результате добыча погибает. В ротовом отверстии есть нечто, похожее на птичий клюв (им животное травмирует жертву, обездвиживая ее, и откусывая куски). Такой вид приняла челюсть беспозвоночных.

Однако крупная рыбка им не по зубам. Чтобы пища попала внутрь, животное перетирает ее радулой (с виду похожа на язык с мелкими зубцами), которая расположена в глотке. А дальше все стандартно: пищевод, после которого еда идет в желудок, заканчивая свой путь анальным отверстием. Такова пищеварительная система головоногих моллюсков .

В рационе этих созданий всевозможная рыбешка, рачки и т.д. Стоит отметить, что они не брезгают и себе подобными особями, поедая их. И что самое странное, те же осьминоги могут поедать собственное тело. Правда, после такой процедуры животное неизбежно погибает.

Значение

В чем же значение головоногих моллюсков ? Несмотря на свои немалые размеры, головоногие зачастую сами становятся добычей других живых существ. Они входят в рацион дельфинов. Становятся лакомством для касаток и кашалотов.

Ценят мясо головоногих и люди. Все потому, что оно весьма богато белком, а вот жиров в нем не встретишь. Добычу ведут в пяти сотнях стран по всему миру. Особенно любят отведать такой деликатес в Таиланде, Италии и Японии. Не уступает своим соседям и Китай.

Едят их сырыми, отваривают, засушивают, консервируют и не только. Каждый год из морских глубин вылавливают аж миллион тонн головоногих. Для добычи используют сети. Лучший улов, как правило весной и в начале лета.

Особый способ «рыбалки» популярен в стране восходящего солнца. Ловушкой служат кувшины из глины, к ним привязываю веревку и бросают на дно. Моллюски забираются туда и очень комфортно себя там чувствуют, потому, даже когда их пытаются вынуть из воды, не торопятся покинуть убежище.

Помимо пищевой ценности, моллюски имеют еще и художественную. Из их чернил получается не только акварель, но и тушь. Так же человек применяет добытого осьминога, как наживку. С его помощью ловят рыбу.

А теперь о том, чем могут навредить эти беспозвоночные. В истории зарегистрировано несколько случаев нашествия осьминогов. Резкое увеличение их численности привело к тому, что сотни трупов этих животных оказывались на берегу, по вине шторма, или отлива.

В результате гниющие тела заражали почву и воздух. К тому же, слишком большое количество осьминогов приводит к тому, что животные, входящие в их рацион, оказываются на грани истребления. Речь об омарах и крабах.

Класс Головоногие (Cephalopoda)

Головоногие - самые высокоорганизованные моллюски. Их справедливо называют "приматами" моря среди беспозвоночных животных за совершенство их приспособлений к жизни в морской среде и сложность поведения. Это в основном крупные хищные морские животные, способные активно плавать в толще воды. К ним относятся кальмары, осьминоги, каракатицы, наутилусы (рис. 234). Их тело состоит из туловища и головы, а нога преобразована в щупальца, расположенные на голове вокруг рта, и особую двигательную воронку на брюшной стороне тела (рис. 234, А). Отсюда произошло название - головоногие. Доказано, что часть щупалец головоногих образуется за счет головных придатков.

У большинства современных головоногих раковина отсутствует или рудиментарна. Только у рода наутилус (Nautilus) имеется спирально закрученная раковина, разделенная на камеры (рис. 235).

К современным головоногим относится всего 650 видов, а ископаемых видов насчитывают около 11 тыс. Это древняя группа моллюсков, известная с кембрия. Вымершие виды головоногих были преимущественно раковинными и имели наружную или внутреннюю раковину (рис. 236).

Для головоногих характерны многие прогрессивные черты организации в связи с активным образом жизни морских хищников. Вместе с тем у них сохраняются некоторые примитивные признаки, свидетельствующие об их древнем происхождении.

Внешнее строение . Особенности внешнего строения головоногих разнообразны в связи с различным образом жизни. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м у некоторых кальмаров. Нектонные головоногие обычно торпедовидной формы (большинство кальмаров), бентосные имеют мешковидную форму тела (многие осьминоги), нектобентосные - уплощенную (каракатицы). Планктонные виды мелкие по размерам, имеют студенистое плавучее тело. Форма тела у планктонных головоногих может быть узкой или похожей на медуз, а иногда шаровидной (кальмары, осьминоги). Бентопелагические головоногие обладают раковиной, поделенной на камеры.

Тело головоногих состоит из головы и туловища. Нога модифицирована в щупальца и воронку. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. Щупальца образованы головными придатками и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого - кораблика (Nautilus) щупалец неопределенное количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней поверхности. Число щупалец 8- 10. У головоногих с 10 щупальцами два щупальца - ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах,

Рис. 234. Головоногие моллюски: А - наутилус Nautilus, Б - осьминог Benthoctopus; 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - капюшон, 4 - глаз

Рис. 235. Наутилус Nautilus pompilius с распиленной раковиной (по Оуэну): 1 - головной капюшон, 2 - щупальца, 3 - воронка, 4 - глаз, 5 - мантия, 6 - внутренностный мешок, 7 - камеры, 8 - перегородка между камерами раковины, 9 - сифон

Рис. 236. Схема строения раковин головоногих в саггитальном разрезе (из Гешелера): А - Sepia, Б - Belosepia, В - Belemnites, Г - Spirulirostra, Д - Spirula, Е - Ostracoteuthis, Ж - Ommastrephes, З - Loligopsis (В, Г, Е - ископаемые); 1 - проостракум, 2 - спинной край сифональной трубки, 3 - брюшной край сифональной трубки, 4 - совокупность камер-фрагмокон, 5 - рострум, 6 - полость сифона

Рис. 237. Мантийная полость каракатицы - Sepia (по Пфуршеллеру): 1 - короткие щупальца, 2 - ловчие щупальца, 3 - рот, 4 - отверстие воронки, 5 - воронка, 6 - хрящевые ямки запонок, 7 - анус, 8 - почечные сосочки, 9 - половой сосочек, 10 - жабры, 11 - плавник, 72 - линия отреза мантии, 13 - мантия, 14 - хрящевые бугорки запонок, 15 - мантийный ганглий

а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну. У самцов осьминогов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки.

Воронка - производное ноги у головоногих, служит для "реактивного" способа движения. Через воронку вода с силой выталкивается из мантийной полости моллюска, и его тело движется реактивно в противоположном направлении. У кораблика воронка не срослась на брюшной стороне и напоминает свернутую в трубку подошву ноги ползающих моллюсков. Доказательством того, что щупальца и воронка головоногих - производные ноги, служит их иннервация от педальных ганглиев и эмбриональная закладка этих органов на брюшной стороне зародыша. Но, как уже отмечалось, часть щупалец головоногих - производные головных придатков.

Мантия на брюшной стороне образует как бы карман - мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью (рис. 237). Из этой щели выступает воронка. На внутренней поверхности мантии имеются хрящевые выступы - запонки, которые плотно входят в хрящевые углубления на теле моллюска, и мантия как бы пристегивается к телу.

Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактивное движение. При расслаблении мускулатуры мантии вода входит через щель в мантийную полость, а при ее сокращении полость закрывается на запонки и вода выталкивается через воронку наружу. Воронка способна изгибаться вправо, влево и даже назад, что обеспечивает разное направление движения. Роль руля дополнительно выполняют щупальца и плавники - кожные складки туловища. Типы движения у головоногих разнообразны. Осьминоги чаще передвигаются на щупальцах и реже плавают. У каракатиц кроме воронки для движения служит круговой плавник. Некоторые глубоководные осьминоги зонтикообразной формы имеют перепонку между щупальцами - умбреллу и могут передвигаться за счет ее сокращений, подобно медузам.

Раковина у современных головоногих рудиментарна или отсутствует. У древних вымерших головоногих раковина была хорошо развита. Только один современный род Nautilus сохранил развитую раковину. Раковина Nautilus и у ископаемых форм обладает существенными морфофункциональными особенностями, в отличие от раковин других моллюсков. Это не только защитное приспособление, но и гидростатический аппарат. У наутилуса спирально закрученная раковина разделена перегородками на камеры. Тело моллюска размещается только в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью, что обеспечивает плавучесть тела моллюска. Через

отверстия в перегородках между камерами раковины проходит сифон - задний отросток тела. Клетки сифона способны выделять газы. При всплывании моллюск выделяет газы, вытесняя камерную жидкость из камер; при опускании на дно моллюск заполняет камеры раковины камерной жидкостью. Движителем у наутилуса является воронка, а раковина поддерживает его тело во взвешенном состоянии в воде. Ископаемые наутилиды имели подобную раковину, как у современного наутилуса. У полностью вымерших головоногих - аммонитов также была наружная, спирально закрученная раковина с камерами, но у них перегородки между камерами имели волнистое строение, что увеличивало прочность раковины. Именно поэтому аммониты могли достигать очень крупных размеров, до 2 м в диаметре. У другой группы вымерших головоногих - белемнитов (Belemnoidea) раковина была внутренняя, обросшая кожей. Белемниты по внешнему облику напоминали безраковинных кальмаров, но в их туловище находилась коническая раковина, поделенная на камеры. Вершина раковины заканчивалась острием - рострумом. Рострумы раковин белемнитов часто встречаются в меловых отложениях, и их называют "чертовыми пальцами". У некоторых современных безраковинных головоногих имеются рудименты внутренней раковины. Так, у каракатицы на спине под кожей сохраняется известковая пластинка, имеющая на срезе камерное строение (238, Б). Только у спирулы (Spirula) под кожей находится вполне развитая спирально закрученная раковина (рис 238, А), а у кальмара под кожей сохранилась от раковины лишь роговая пластинка. У самок современных головоногих - аргонавтов (Argonauta) развита выводковая камера, напоминающая по форме спиральную раковину. Но это лишь внешнее сходство. Выводковая камера выделяется эпителием щупалец, очень тонкая и предназначена для защиты развивающихся яиц.

Покровы . Кожа представлена однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счет изменения формы

Рис. 238. Рудименты раковины у головоногих (по Натали и Догелю): А - спирула (Spirula); 1 - воронка, 2 - мантийная полость, 3 - анус, 4 - выделительное отверстие, 5 - орган свечения, 6 - плавник, 7 - раковина, 8 - сифон; Б - раковина Sepia; 1 - перегородки, 2 - боковой край, 3 - сифональная ямка, 4 - рострум, 5 - рудимент сифона, 6 - задний край проостракума

пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песчаным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом - темную. .При этом в ее коже пигментные клетки с темным и светлым пигментом попеременно то сжимаются, то расширяются. Если перерезать зрительные нервы у моллюска, то он теряет способность изменять окраску. За счет соединительной ткани кожи образуются хрящи: в запонках, основаниях щупалец, вокруг мозга.

Защитные приспособления . Головоногие, утратив в процесс эволюции раковину, приобрели другие защитные приспособления. Во-первых, от хищников многих из них спасает быстрое движение. Кроме того, они могут защищаться щупальцами и "клювом", представляющим собой видоизмененные челюсти. Крупные кальмары и осьминоги могут вступать в борьбу с крупными морскими животными, например с кашалотами. У малоподвижных и мелких форм развита покровительственная окраска и способность быстро изменять окраску. И наконец, у некоторых головоногих как, например, у каракатицы, имеется чернильный мешок, проток которого открывается в заднюю кишку. Выпрыскивание чернильной жидкости в воду вызывает как бы дымовую завесу, позволяющую моллюску скрыться от хищников в безопасное место. Пигмент чернильной железы каракатиц используется для изготовления высококачественной художественной туши.

Внутреннее строение головоногих

Пищеварительная система головоногих несет черты специализации к питанию животной пищей (рис. 239). Пищей им служат главным образом рыбы, крабы и двустворчатые моллюски. Добычу они схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом. Несмотря на крупные размеры, головоногие могут питаться только жидкой пищей, так как у них очень узкий пищевод, который проходит через мозг, заключенный в хрящевую капсулу. У головоногих имеются приспособления для перетирания пищи. Для разгрызания добычи им служат твердые роговые челюсти, похожие на клюв попугая. В глотке пища перетирается радулой и обильно смачивается слюной. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Жидкая пища из глотки по узкому пищеводу поступает в энтодермальный желудок, куда впадают протоки парной печени, вырабатывающей разнообразные пищеварительные ферменты. Печеночные протоки усажены мелкими дополнительными железками, совокупность которых называют поджелудочной железой. Ферменты этой железы действуют на полисахариды,

и, следовательно, эта железа функционально отличается от поджелудочной железы млекопитающих. Желудок головоногих обычно со слепым мешковидным отростком, увеличивающим его объем, что позволяет им поглощать большую порцию пищи. Как и другие хищные животные, они едят много и относительно редко. От желудка отходит тонкая средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В заднюю кишку у многих головоногих впадает проток чернильной железы, секрет которой имеет защитное значение.

Нервная система головоногих наиболее высокоразвитая среди моллюсков. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг (рис. 240), заключенный в хрящевую капсулу. Имеются дополнительные ганглии. В состав мозга прежде всего входят: пара крупных церебральных ганглиев, иннервирующих голову, и пара висцеральных ганглиев, посылающих нервные тяжи к внутренним органам. По бокам от церебральных ганглиев расположены дополнительные крупные оптические ганглии, иннервирующие глаза. От висцеральных ганглиев отходят длинные нервы к двум мантийным ганглиям звездчатой формы, развивающиеся у головоногих в связи с функцией мантии в их реактивном способе движения. В состав мозга головоногих входят кроме церебральных и висцеральных педальные ганглии, которые подразделены на парные ганглии щупалец (брахиальные) и воронки (инфудибулярные). Примитивная нервная система, сходная с лестничной системой боконервных и моноплакофор, сохранилась только у Nautilus. Она представлена нервными тяжами, образующими окологлоточное кольцо без ганглиев и педальную дугу. Нервные тяжи покрыты нервными клетками. Такое строение нервной системы свидетельствует о древнем происхождении головоногих от примитивных раковинных моллюсков.

Органы чувств головоногих хорошо развиты. Особенно сложного развития у них достигают глаза, имеющие наибольшее значение для ориентации в пространстве и охоты за добычей. У Nautilus глаза имеют простое строение в виде глубокой глазной ямки (рис. 241, А), а у остальных головоногих глаза сложные - в форме глазного пузыря и напоминают строение глаза у млекопитающих. Это интересный пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными. На рисунке 241, Б изображен глаз каракатицы. Сверху глазное яблоко покрыто роговицей, в которой имеется отверстие в переднюю камеру глаза. Связь передней полости глаза с внешней средой предохраняет глаза головоногих от действия высокого давления на больших глубинах. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок. Свет через зрачок попадает на шаровидный хрусталик, образованный эпителиальным телом - верхней оболочкой глазного пузыря. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе,

Рис. 239. Пищеварительная система каракатицы Sepia officinalis (по Резелеру и Лампрехту): 1 - глотка, 2 - общий слюнной проток, 3 - слюнные протоки, 4 - задняя слюнная железа, 5 - пищевод, 6 - головная аорта, 7 - печень, 8 - поджелудочная железа, 9 - желудок, 10 - слепой мешок желудка, 11 - тонкая кишка, 12 - печеночный проток, 13 - прямая кишка, 14 - проток чернильного мешка, 15 - анус, 16 - головная хрящевая капсула (разрезана), 17 - статоцист, 18 - нервное кольцо (разрезано)

Рис. 240. Нервная система головоногих: 1 - мозг, 2 - оптические ганглии, 3 - мантийные ганглии, 4 - кишечный ганглий, 5 - нервные тяжи в щупальцах

Рис. 241. Глаза головоногих: А - Nautilus, Б - Sepia (по Генсену); 1 - полость глазной ямки, 2 - сетчатка, 3 - зрительные нервы, 4 - роговица, 5 - хрусталик, 6 - передняя камера глаза, 7 - радужина, 8 - ресничный мускул, 9 - стекловидное тело, 10 - глазные отростки хрящевой капсулы, 11 - оптический ганглий, 12 - склера, 13 - отверстия камеры глаза, 14 - эпителиальное тело

чем у млекопитающих: не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения или удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). К хрусталику подходят особые ресничные мышцы, приводящие его в движение. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом, имеющим светопреломляющую фукнцию. Дно глаза выстлано зрительными - ретинальными и пигментными - клетками. Это сетчатка глаза. От нее отходит короткий зрительный нерв к оптическому ганглию. Глаза вместе с оптическими ганглиями окружены хрящевой капсулой. У глубоководных головоногих на теле имеются органы свечения, построенные по типу глаз.

Органы равновесия - статоцисты расположены в хрящевой капсуле мозга. Органы обоняния представлены обонятельными ямками под глазами или типичными для моллюсков осфрадиями у основания жабер - у наутилуса. Органы вкуса сосредоточены на внутренней стороне концов щупалец. Осьминоги, например, при помощи щупалец различают съедобные объекты от несъедобных. На коже головоногих множество осязательных и светочувствительных клеток. В поисках добычи они руководствуются сочетанием зрительных, осязательных и вкусовых ощущений.

Органы дыхания представлены ктенидиями. У большинства современных головоногих их два, а у наутилуса - четыре. Они расположены в мантийной полости по бокам туловища. Ток воды в мантийной полости, обеспечивающий газообмен, определяется ритмичным сокращением мускулатуры мантии и функцией воронки, через которую вода выталкивается наружу. Во время реактивного способа движения ток воды в мантийной полости ускоряется, а интенсивность дыхания возрастает.

Кровеносная система головоногих почти замкнутая (рис. 242). В связи с активным движением у них хорошо развиты целом и кровеносные сосуды и, соответственно, слабо выражена паренхиматозность. В отличие от остальных моллюсков, они не страдают гипокенией - слабой подвижностью. Скорость движения крови у них обеспечивается работой хорошо развитого сердца, состоящего из желудочка и двух (или четырех - у Nautilus) предсердий, а также пульсирующими участками сосудов. Сердце окружено обширной перикардиальной полостью,

Рис. 242. Кровеносная система головоногих моллюсков (из Абрикосова): 1 - сердце, 2 - аорта, 3, 4 - вены, 5 - жаберные сосуды, 6 - жаберные сердца, 7, 8 - воротная система почек, 9 - жаберные вены

которая выполняет многие функции целома. От желудочка сердца отходят головная аорта - вперед и внутренностная аорта - назад. Головная аорта разветвляется на артерии, снабжающие кровью голову и щупальца. От внутренностной аорты отходят сосуды к внутренним органам. Кровь от головы и внутренних органов собирается в полую вену, расположенную продольно в нижней части туловища. Полая вена подразделяется на два (или четыре у Nautilus) приносящих жаберных сосуда, которые образуют сокращающиеся расширения - жаберные "сердца", способствующие жаберному кровообращению. Приносящие жаберные сосуды прилегают вплотную к почкам, образуя мелкие слепые впячивания в ткань почек, что способствует освобождению венозной крови от продуктов обмена. В жаберных капиллярах происходит окисление крови, которая затем поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия. Частично кровь из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны, и потому кровеносную систему головоногих следует считать почти замкнутой. Кровь головоногих содержит дыхательный пигмент - гемоцианин, в состав которого входит медь, поэтому при окислении кровь голубеет.

Выделительная система представлена двумя или четырьмя (у Nautilus) почками. Внутренними концами они открываются в околосердечную сумку (перикард), а наружными - в мантийную полость. Продукты выделения поступают в почки из жаберных вен и из обширной перикардиальной полости. Дополнительно выделительную функцию выполняют перикардиальные железы, образованные стенкой, перикарда.

Половая система, размножение и развитие . Головоногие - раздельнополые животные. У некоторых видов хорошо выражен половой диморфизм, например у аргонавта (Argonauta). Самка аргонавта крупнее самца (рис. 243) и в период размножения выделяет вокруг тела при помощи особых желез на щупальцах тонкостенную пергаментоподобную выводковую камеру для вынашивания яиц, похожую на спиральную раковину. Самец аргонавта в несколько раз меньше самки и имеет особое удлиненное половое щупальце, заполняемое в период размножения половыми продуктами.

Гонады и половые протоки непарные. Исключение составляет наутилус, у которого сохранились парные протоки, отходящие от непарной гонады. У самцов семяпровод переходит в сперматофорную сумку, где сперматозоиды склеиваются в особые пакеты - сперматофоры. У каракатицы сперматофор имеет форму шашки; его полость заполнена сперматозоидами, а выходное отверстие закрыто сложной пробкой. В период размножения самец каракатицы при помощи полового щупальца с ложковидным концом передает сперматофор в мантийную полость самки.

Рис. 243. Моллюск Аргонавт (Argonauta): А - самка, Б - самец; 1 - воронка, 2 - глаз, 3 - раковина, 4 - гектокотиль, 5 - воронка, 6 - глаз (по Догелю)

Головоногие откладывают яйца обычно на дне. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Так, самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, а осьминоги охраняют кладку яиц, которую размещают в укрытиях из камней или в пещерах. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яиц выходят маленькие, вполне сформированные головоногие моллюски.

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea). К вымершим подклассам относятся: подкласс Аммониты (Ammonoidea), подкласс Бактриты (Bactritoidea) и подкласс Белемниты (Belemnoidea).

Подкласс Наутилиды (Nautiloidea)

Современные наутилиды включают один отряд Nautilida. Он представлен лишь одним родом Nautilus, к которому относится всего несколько видов. Ареал распространения Nautilus ограничен тропическими областями Индийского и Тихого океанов. Ископаемых наутилид насчитывается более 2500 видов. Это древняя группа головоногих, известная с кембрия.

Наутилиды обладают многими примитивными особенностями: наличием наружной многокамерной раковины, несросшейся воронкой, многочисленными щупальцами без присосок, проявлением метамерии (четыре ктенидия, четыре почки, четыре предсердия). Сходство наутилид с низшими раковинными моллюсками проявляется в строении нервной системы из тяжей без обособленных ганглиев, а также в строении целомодуктов.

Наутилус относится к бентопелагическим головоногим. Он плавает в толще воды "реактивным" способом, выталкивая воду из воронки. Многокамерная раковина обеспечивает плавучесть его тела и опускание на дно. Наутилус издавна был объектом промысла из-за красивой перламутровой раковины. Из раковин наутилуса изготовлено много изысканных ювелирных изделий.

Подкласс Колеоидеи (Coleoidea)

Coleoidea в переводе с латинского означает "жесткие". Это жесткокожие моллюски, лишенные раковины. Колеоидеи - процветающая группа современных головоногих, включает четыре отряда, к которым относится около 650 видов.

Общими особенностями подкласса являются: отсутствие развитой раковины, сросшаяся воронка, щупальца с присосками.

В отличие от наутилид у них только два ктенидия, две почки и два предсердия. Coleoidea обладают высоким развитием нервной системы и органов чувств. Наибольшим числом видов характеризуются следующие три отряда.

Отряд Каракатицы (Sepiida). Наиболее характерными представителями отряда являются каракатицы (Sepia) и спирула (Spirula) с рудиментами внутренней раковины. У них 10 щупалец, два из которых ловчие. Это нектобентосные животные, держатся у дна и способны активно плавать.

Отряд Кальмары (Teuthida). Сюда относятся многие промысловые кальмары: Todarodes, Loligo и др. У кальмаров иногда сохраняется рудимент

раковины в виде ровогой пластинки под кожей на спине. У них 10 щупалец, как и у предыдущего отряда. Это в основном нектонные животные, активно плавающие в толще воды, имеющие торпедовидную форму тела (рис. 244).

Отряд Восьминогие (Octopoda). Это эволюционно продвинутая группа головоногих без следов раковины. У них восемь щупалец. Выражен половой диморфизм. У самцов развивается половое щупальце - гектокотиль. Сюда относятся разнообразные осьминоги (рис. 245). Большинство осьминогов ведет придонный образ жизни. Но среди них имеются нектонные и даже планктонные формы. К отряду Octopoda относится род Argonauta - аргонавт, у которого самка выделяет особую выводковую камеру.

Рис. 244. Кальмар Loligo (из Догеля)

Рис. 245. Осьминог (самец) Ocythoe (по Пельзнеру): 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - гектокотиль, 4 - мешочек, 5 - концевая нить

Практическое значение головоногих

Головоногие моллюски - промысловые животные. Мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов используется в пищу. Мировой улов головоногих в настоящее время достигает более 1600 тыс.т. в год. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают также с целью получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральную тушь и чернила высшего качества.

Палеонтология и филогения головоногих

Самой древней группой головоногих считают наутилид, ископаемые раковины которых известны уже по кембрийским отложениями. Примитивные наутилиды имели невысокую коническую раковину всего лишь с несколькими камерами и с широким сифоном. Предполагается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков с простой конической раковиной и плоской подошвой, как у некоторых ископаемых моноплакофор. По-видимому, существенный ароморфоз в возникновении головоногих заключался в появлении первых перегородок и камер в раковине, что положило начало развитию у них гидростатического аппарата и определило возможность всплывать, отрываясь от дна. По-видимому, параллельно происходило формирование воронки и щупалец. Раковины древних наутилид были разнообразными по форме: длинные конические и плоские спирально закрученные с разным числом камер. Среди них встречались и гиганты до 4-5 м (Endoceras), которые вели придонный образ жизни. Наутилиды претерпели в процессе исторического развития несколько периодов расцвета и угасания и просуществовали до наших дней, хотя и представлены сейчас всего лишь одним родом Nautilus.

В девоне параллельно с наутилидами начинает встречаться особая группа головоногих - бактриты (Bactritoidea), меньшие по размерам и менее специализированные, чем наутилиды. Предполагается, что эта группа головоногих произошла от общих пока неизвестных предков с наутилидами. Бактриты оказались эволюционно перспективной группой. Они дали начало двум ветвям развития головоногих: аммонитам и белемнитам.

Подкласс аммонитов (Ammonoidea) появился в девоне и вымер в конце мела. В период расцвета аммониты успешно конкурировали с наутилидами, численность которых в это время заметно падала. Нам трудно судить о преимуществах внутренней организации аммонитов только по ископаемым раковинам. Но раковина аммонитов была более совершенной,

Рис. 246. Ископаемые головоногие: А - аммонит, Б - белемнит

чем у наутилид: более легкой и прочной. Перегородки между камерами у аммонитов были не гладкими, а волнистыми, а линии перегородок на раковине зигзагообразными, что увеличивало прочность раковины. Раковины аммонитов были спирально закрученными. Чаще обороты спирали раковин аммонитов располагались в одной плоскости, а реже имели форму турбоспирали (рис. 246, А). По некоторым отпечаткам тела ископаемых остатков аммонитов можно предполагать, что у них имелось до 10 щупалец, возможно, были два ктенидия, клювообразные челюсти, чернильный мешок. Это свидетельствует о том, что у аммонитов, по-видимому, произошла олигомеризация метамерных органов. По данным палеонтологии, аммониты были экологически более разнообразными, чем наутилиды, и среди них встречались нектонные, бентосные и планктонные формы. Большинство аммонитов имели небольшие размеры, но встречались и гиганты с диаметром раковины до 2 м. Аммониты были одними из самых многочисленных морских животных в мезозое, а их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов.

Другая ветвь эволюции головоногих, гипотетически выводимая от бактритов, была представлена подклассом белемнитов (Belemnoidea). Белемниты появились в триасе, процветали в меловом периоде и вымерли в начале кайнозойской эры. По своему внешнему облику они уже ближе к современному подклассу Coleoidea. По форме тела они напоминают современных кальмаров (рис. 246, Б). Однако белемниты существенно отличались от них наличием тяжелой раковины, которая обрастала мантией. Раковина белемнитов была коническая, многокамерная, покрытая кожей. В геологических отложениях сохранились остатки раковин и особенно их концевые пальцеобразные рострумы, которые образно названы "чертовыми пальцами". Белемниты нередко были очень крупными: их длина достигала нескольких метров. Вымирание аммонитов и белемнитов, вероятно, было связано с усилившейся конкуренцией с костистыми рыбами. И вот в кайнозое на арену жизни выходит новая группа головоногих - колеоидеи (подкласс Coleoidea), лишенные раковин, с быстрым реактивным движением, со сложноразвитой нервной системой и органами чувств. Они-то и стали "приматами" моря и могли на равных конкурировать как хищники с рыбами. Эта группа головоногих появилась еще

в мелу, но высшего расцвета достигла в кайнозойскую эру. Есть основание считать, что Coleoidea имеют общие корни происхождения с белемнитами.

Экологическая радиация головоногих . Экологическая радиация головоногих представлена на рисунке 247. От примитивных раковинных бентопелагических форм, способных всплывать благодаря гидростатическому аппарату, определилось несколько путей экологической специализации. Наиболее древние экологические направления были связаны с радиацией наутилид и аммонитов, которые плавали на разных глубинах и образовывали специализированные раковинные формы бентопелагических головоногих. От бентопелагических форм прослеживается переход к бентонектонным (типа белемнитов). У них раковина становится внутренней, и ее функция плавательного аппарата ослабевает. Взамен у них развивается главный движитель - воронка. Позднее они дали начало безраковинным формам. Последние претерпевают бурную экологическую радиацию, образовав нектобентосные, нектонные, бентосные и планктонные формы.

Главными представителями нектона являются кальмары, но есть и быстроплавающие с узким торпедовидным телом осьминоги, каракатицы. К составу нектобентоса в основном относятся каракатицы, часто плавающие

Рис. 247. Экологическая радиация головоногих

или лежащие на дне, к бентонектону - осьминоги, которые больше ползают по дну, чем плавают. К планктону относятся зонтикообразные, или студенистые, осьминоги, палочковидные кальмары.

Головоногие – самые необычные, самые крупные и высокоорганизованные из моллюсков. Целый ряд уникальных особенностей – большая активность, способ и быстрота движения, необычайно высоко развитая нервная система, зачатки «интеллекта», набор средств защиты и нападения - ставит головоногих моллюсков выше всех остальных групп беспозвоночных и позволяет им соперничать с позвоночными животными.

На первый взгляд головоногие – осьминоги, каракатицы и кальмары – ничем не напоминают остальных моллюсков. У них (кроме Nautilus ) нет даже раковины, столь типичной для мягкотелых.

Рис. 22. Кальмар Чудесная лампа Lycoteuthis diadema.

Название «головоногие» эти моллюски получили потому, что на голове у них расположены конечности – щупальца, при помощи которых многие животные могут передвигаться по дну. Кроме того, установлено, что конечности головоногих развились из ноги древнего предка.

Размеры головоногих моллюсков очень разные. Среди них есть карлики, длина мантии которых менее 1 см и гиганты, к числу которых принадлежат кальмары. Длина их тела вместе со щупальцами может достигать 18 м.

Головоногие моллюски – исключительно морские животные. Они играют очень важную роль в жизни океана. Будучи хищниками, они поедают огромное количество ракообразных, рыб и, в свою очередь, сами служат пищей для многих морских позвоночных - рыб, птиц, ластоногих и китов. Самым главным врагом головоногих является гигантский зубатый кит – кашалот.

Головоногие моллюски – двусторонне-симметричные животные.

У каракатиц туловище уплощенное, у кальмаров – цилиндрическое, заострённое к заднему концу, веретеновидное, у осьминогов – мешковидное. У всех головоногих туловище одето кожно-мускульным мешком – мантией, которая заключает внутренние органы. По бокам мантии у кальмаров, каракатиц и пелагических осьминогов расположены плавники, которые самой разнообразной формы и размера, и служат моллюскам для плавания и в качестве рулей. Голова у большинства головоногих крупная, часто несколько шире мантии и отделена от неё шейным перехватом, но у осьминогов голова сращена с мантией. Голова несёт глаза, нередко, особенно у глубоководных кальмаров, очень крупные, и щупальца, венцом окружающие рот моллюска.

Внутренняя поверхность щупалец (рук) усажена присосками. Они располагаются в 1 – 4 (редко – больше) продольных рядов.

К нижней стороне головы прилегает, а иногда и приростает мускулистая коническая трубка, своим основанием уходящая внутрь мантийной полости. Это воронка , или сифон , основной движитель головоного моллюска, его «реактивный двигатель».

Ротовое отверстие головоногих небольшое. Глотка мускулистая, снабжена двумя крепкими хитиновыми челюстями, напоминающими клюв попугая и называемый «клювом ». В ротовой полости на особом языковидном выступе – одонтофоре помещается радула – хитиновая лента, усаженная рядами мелких зубчиков. При помощи радулы пища, попавшая в рот моллюска и смоченная слюной, транспортируется далее в пищевод. От глотки к желудку тянется тонкая трубка пищевод, пронзающий на пути к желудку мозг и печень. Поэтому головоногие, несмотря на большой аппетит, не могут проглотить добычу целиком, а вынуждены дробить её на мелкие куски «клювом», прежде чем отправить её в рот. Съеденные куски пищи, затем попадают в мускулистый желудок, куда поступают пищеварительные соки, вырабатываемые печенью и поджелудочной железой. Активность ферментов этих желез очень высока, и за 4 часа пища переваривается. Всасывание происходит в слепом отростке желудка – цекуме , а также в печени. Непереваренные остатки пищи поступают в кишку и выбрасываются наружу.

В верхней части мантийной полости расположены жабры – по одной по обе стороны внутреностной массы.

Кровь приводится в движение тремя сердцами – главным , состоящим из желудочка и двух предсердий, и двумя жаберными . Главное сердце гонит кровь по телу, а ритмические сокращения жаберных сердец проталкивают венозную кровь через жабры, откуда она, обогащенная кислородом поступает в предсердие главного сердца. Частота биения сердца зависит от температуры воды. Например, у осьминога при температуре воды 22 С частота биения сердец составляет 40 – 50 ударов в минуту.

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: во многих местах (кожа, мускулатура) имеются капилляры через которые артерии переходят в вены.

Кровь головоногих моллюсков имеет голубой цвет благодаря присутствию в ней дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь. Гемоцианин вырабатывается в особых жаберных железах.

Высокоразвитая система кровообращения даёт возможность головоногим достигать гигантских размеров.

Органами выделения служат почечные мешки, придатки жаберных сердец и сами жабры. Основной продукт обмена головоногих моллюсков – аммиак (точнее, ионы аммония).

Все головоногие моллюски – раздельнополы. Самцы головоногих обычно мельче самок, и при созревании одна или две руки их видоизменятся, превращаясь в гектокотиль , при помощи которого самцы во время копуляции переносят сперматофоры на семяприемники самки.

Сперматофоры – «пакеты» с семенной жидкостью – сложно устроены и у разных видов имеют разную форму. Обычно сперматофор представляет собой тонкую, слегка изогнутую трубочку, по форме напоминающую казацкую шашку. Сперматофоры образуются в особом отделе, связанном с семенником, – сперматофорном органе; они накапливаются в особом хранилище – сперматофорном мешке. Во время спаривания сперматофоры через выводной канал выходят наружу, подхватываются гектокотилем и переносятся на семяприемник самки. У каракатиц и некоторых кальмаров семяприемник располагается на ротовой мембране самки.

Нервная система у головоногих моллюсков устроена сложнее, чем у остальных беспозвоночных животных. По степени сложности она не уступает нервной системе рыб. Ганглии очень сближены и по существу образуют единую нервную массу – мозг, который у внутрираковинных головоногих к тому же заключен в хрящевую капсулу – череп. По относительной массе мозг головоногих превосходит таковой рыб, но уступает мозгу птиц и млекопитающих.

Мозг состоит из долей, общее число которых у осьминога равно 64. Оптические доли самые крупные из них – могут составлять 4/5 объёма мозга. По тонкости чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Головоногим свойственна хорошая память, причём у них различают кратковременную, промежуточную и долговременную память. Осьминоги и каракатицы хорошо обучаются, а некоторые задачи они решают столь же успешно, как и крысы.

Среди органов чувств наибольшей сложности и совершенства достигли глаза. Глаза обычно помещаются в углублениях хрящевой головной капсулы и имеют роговицу, радужину со способным к сужению и расширению зрачком, хрусталик и сетчатку. Есть даже веко, как, например, у кальмаров-онихотеутид, которое может закрывать глаз.

Глаз осьминога почти не отличается от глаза млекопитающих животных и человека. Но различия между ними всё же есть. Например, роговица глаза у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (у каракатиц) или довольно широким (у кальмаров) отверстием. Хрусталик глаза у головоногих не эллиптический, а круглый, разделённый пополам тонкой эпителиальной пластинкой. Аккомодация глаза (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у головоногих моллюсков достигается удалением или приближением его к сетчатке.

Ни у кого из обитателей моря нет таких зорких глаз, как у головоногих моллюсков. Только глаза совы, кошки да человека могут составить им конкуренцию.

И по размерам глаз головоногие моллюски держат рекорд. Глаз каракатицы лишь в десять раз меньше её самой. У гигантского кальмара глаз величиной с автомобильную фару. У многих глубоководных головоногих глаза занимают большую часть головы.

На присосках рук располагаются осязательные и вкусовые рецепторы. Вкус пищи головоногие моллюски распознают главным образом руками. На ободках присосок имеется огромное количество вкусочувствительных клеток, таким образом, каждая присоска участвует в дегустации пищи.

Есть у головоногих и органы обоняния: у кальмаров это папиллы, или сосочки, расположенные на голове пониже глаз, а у осьминогов это обонятельные ямки.

В затылочной части хрящевого черепа головоногих моллюсков находятся два статоциста – органы равновесия. Это пара пузырьков, наполненных жидкостью и имеющих внутри известковые камешки – статолиты. При малейшем изменении положения тела статолиты касаются чувствительных клеток, стенок пузырька, и животное ориентируется в пространстве.

Что касается слуха, то пока неясно, есть ли он у головоногих. Считается, что они глухи, и даже высказывается предположение, что глухота является специальным приспособлением, защищающим этих моллюсков от шока, который может быть вызван гидролокаторами китов – их злейших врагов.

Головоногие обитают только в океанах и полносолённых морях. Содержание солей в воде должно быть не менее 33  0 . поэтому эти моллюски не встречаются ни в Чёрном, ни в Балтийском морях. Они чрезвычайно многочисленны в тропических и субтропических водах, но обитают и в умеренных водах, и в полярных морях.

Головоногих моллюсков издавна употребляли в пищу. В Китае, Японии и Корее использование этих животных в качестве пищевых продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет также очень давнюю историю. Античные писатели, в частности Аристотель, Плутарх и Плиний, сообщают, что в Древней Греции и Древнем Риме искусно приготовленный осьминог был обычной пищей. Головоногих моллюсков использовали также в медицине и парфюмерии. Из красивых раковин наутилусов делали украшения, из чернильной жидкости каракатиц сепий изготовляли краску и чернила.

И до сих пор в странах Средиземноморья и Юго-Восточной Азии головоногие моллюски пользуются большой популярностью. Их заготавливают в мороженом, свежем, сушеном и консервированном виде.

В последнее время интерес к головоногим моллюскам резко возрос. Вызван он неблагоприятным состоянием рыбных запасов и необходимостью изыскивать дополнительные биоресурсы, не используемые пока промыслом, которые могли бы восполнить дефицит белковой пищи. Поэтому целый комплекс особенностей ставит головоногих моллюсков в разряд ценных промысловых животных. По основным показателям питательности – калорийности и белковому составу – кальмары и другие головоногие превосходят остальных употребляемых в пищу моллюсков и даже некоторых рыб и лишь незначительно уступают говяжьему мясу и телятине.

К этому следует добавить также и высокий выход продукции – 80 % массы моллюска используется в пищу. Причем даже внутренности головоногих представляют ценность, так как содержат большое количество различных веществ, из которых могут быть приготовлены сильнодействующие лекарства. Таким образом, головоногие моллюски могут использоваться полностью, на 100 %.

Контрольные вопросы:

Какие характерные черты строения присущи моллюскам?

На какие классы делится тип Моллюски?

Какие основные признаки строения характерны классу Брюхоногие моллюски?

Какое строение имеют двустворчатые моллюски?

Какое строение имеют моллюски класса Головоногие?

Какое значение имеют Моллюски в природе, хозяйственной деятельности человека?

Тело головоногих моллюсков двусторонне-симметричное, разделено на голову и туловище. Нога преобразовалась в щупальца и воронку. Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная (Nautilus pompilius), у высших представителей - внутренняя редуцированная, часто отсутствует. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. На щупальцах большинства видов находятся присоски.

рис. 1. Схема строения осьминога:
1 - жабра, 2 - жаберное сердце, 3 - почка, 4 - сердце,
5 - половая железа, 6 - кишечник, 7 - желудок,
8,9 - чернильные мешки, 10 - поджелудочная железа,
11 - мантийная мускулатура, 12 - печень, 13 - зоб,
14 - ядовитая железа, 15 - череп, 16 - мозг,
17 - головная вена, 18 - глоточные мышцы,
19 - нервы щупалец, 20 - клюв, 21 - воронка.

Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры, благодаря которым головоногие могут быстро изменять окраску тела.

В мантийную полость, расположенную на брюшной стороне открываются анальное, половое и выделительное отверстия. Для быстрого перемещения головоногие используют реактивный способ: с помощью сильных сокращений мускулатуры, выбрасывают воду через воронку из мантийной полости, отдача толкает тело в противоположную сторону.

Головоногие - хищники. Питаются рыбами, ракообразными, моллюсками др. Добыча схватывается щупальцами и умерщвляется твердыми роговыми челюстями и ядом. В глотке находится язык с радулой. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Пищевод проходит сквозь головной мозг, поэтому в пищевой кашице не должно быть крупных частиц. За пищеводом следуют желудок, тонкая кишка, задняя кишка, заканчивающаяся анальным отверстием. В желудок впадают протоки печени и «поджелудочной железы». В заднюю кишку открывается проток «чернильного» мешка. Его секрет выбрасывается в случае опасности через анальное отверстие. «Чернила» образуют в воде как бы дымовую завесу, позволяющую головоногому ускользнуть от преследователя.

Органы дыхания представлены настоящими жабрами (ктенидиями), расположенными в мантийной полости по бокам туловища.

В кровеносной системе имеется сердце, состоящее из желудочка и предсердий (двух или четырех), кроме этого имеются два так называемых «жаберных сердца», которые, ритмически сокращаясь, проталкивают кровь через жабры. Окисленная кровь возвращается в сердце. Кровь содержит дыхательный пигмент гемоцианин, в состав которого входит медь. При окислении такая кровь «голубеет».

Выделительная система состоит из двух или четырех почек. Их внутренние концы открываются в перикард, а наружные отверстия - в мантийную полость.

Нервная система у головоногих наиболее высокоорганизованная среди всех беспозвоночных. Ганглии образуют общую окологлоточную нервную массу, защищенную хрящевым «черепом». Хорошо развито обоняние. Органы зрения представлены крупными, сложно устроенными глазами, которые способны к аккомодации. В отличие от человеческого глаза, аккомодация осуществляется не изменением кривизны хрусталика, а приближением или удалением хрусталика относительно сетчатки.

рис. 2. Аммонит
(реконструкция)

рис. 3.
А - раковина,
Б - внешний вид
(реконструкция):
1 - рострум.

Головоногие моллюски - раздельнополые. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Развитие прямое. У некоторых видов имеет место забота о потомстве.

Класс Головоногие подразделяется на два подкласса: Наутилиды (Nautiloidea), Колеоидеи (Coleoidae).

Появились головоногие моллюски в кембрийский период палеозойской эры. Первые головоногие имели наружную прямую раковину, поделенную на камеры. Длина таких раковин достигала 4-5 м. С девонского периода палеозойской эры известны аммониты (рис. 2). Аммониты обладали спирально закрученной многокамерной раковиной, обороты которой находились в одной плоскости. Диаметр раковин аммонитов достигал 2 м. В меловом периоде мезозойской эры аммониты вымирают. Аммониты были одними из самых распространенных животных мезозойской эры, их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов. Белемниты появились в триасе мезозойской эры. По форме тела они напоминали современных кальмаров (рис. 3). Но их внутренняя раковина была конической и многокамерной. Концевые рострумы их раковин, которые можно найти в геологических отложениях, называют «чертовыми пальцами». Длина тела некоторых видов белемнитов достигала нескольких метров. Белемниты были широко распространены в юрском периоде мезозойской эры и полностью вымерли к середине палеогена кайнозойской эры. В меловом периоде мезозойской эры появляются колеоидеи, со сложной нервной системой и органами чувств, с реактивным движением, с внутренней редуцированной раковиной. Колеоидеи достигают высшего расцвета к настоящему времени.

Описание классов, подклассов и отрядов типа Моллюски:

Класс Брюхоногие (Gastropoda)

Головоногие - это класс животных, относящийся к типу Моллюски. К данному классу относится более 700 видов, обитающих в морях и океанах как в придонном слое, так и в толще воды. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до более 15 метров. Головоногие - самый высокоорганизованные представители моллюсков. У них лучше развита нервная система и органы чувств, кровеносная система почти замкнута, вместо раковины внутри тела образуется хрящевая ткань, выполняющая защитную и опорную функцию.

Представителями головоногих моллюсков являются осьминоги, кальмары, каракатицы, наутилусы. Последние организованы наиболее просто и имеют раковину. У остальных раковина либо редуцирована и находится под кожей, либо полностью отсутствует (у осьминогов).

Название данного класса связано с тем, что тело его представителей похоже на голову с «ногами» (щупальцами, которые нередко называют руками). Однако у головоногих есть и туловище. Таким образом, их тело имеет характерное для моллюсков строение: голова, туловище и нога. Правда нога видоизменена в щупальца и воронку, соединенную с мантийной полостью.

Щупальца находятся на голове, окружают рот, образуются как видоизменение части ноги моллюска. Их может быть 8, 10 или множество (у наутилусов). У тех представителей, которые имеют 10 щупалец, два из них отличаются большей длинной и только они используются для ловли добычи, а остальные - для ее удержания. На щупальцах головоногих находится много присосок.

С другой стороны головы моллюска находится туловище, прикрытое мантией. Мантия срастается с туловищем со спинной стороны, а на брюшной остается мантийная полость, куда открываются анальное отверстие, выводные протоки половой и выделительной систем, а также здесь находятся жабры. С окружающей средой мантийная полость сообщается через два отверстия. Одно - это щель между мантией и туловищем. Здесь головоногий моллюск может примыкать мантию к туловищу и отодвигать от туловища. При открытии данной щели вода заливается в мантийную полость. Щель закрывается и вода мощной струей выбрасывается через второе отверстие - воронку (или сифон), которая является видоизменением части ноги. Выброс воды обеспечивает головоногому сильный толчок, и он плывет туловищем вперед (щупальца со ртом находятся сзади по ходу движения). Такой способ передвижения называется реактивным. Перемещаясь таким образом, некоторые представители могут развивать скорость более 50 км/ч. Среди головоногих нет сидячих форм, почти все активно плавают.

Все головоногие являются хищниками, которые питаются почти любыми животными, которых могут поймать. Щупальца служат для захвата и удержания добычи. Ротовое отверстие открывается в глотку, содержащую образования для разделения пищи на части («клюв», терку). В глотку впадают слюнные железы, содержащие ферменты для расщепления некоторых веществ. Также бывают железы, выделяющие яд. В желудок у головоногих открываются протоки не только печени, но и поджелудочной железы.

В кишку, ближе к анальному отверстию, у ряда представителей (осьминогов) открывается так называемый чернильный мешок. В момент опасности головоногий выбрасывает его содержимое, в результате чего образуется чернильное облако, дезориентирующее врага.

Нервная система головоногих хорошо развита, у некоторых она позволяет формироваться условным рефлексам. У осьминогов бывает даже забота о потомстве (охрана кладки яиц). Ганглии моллюска сближаются и формируют окологлоточное скопление нервной ткани, напоминающее головной мозг. Он находится в защищающей его хрящевой капсуле. Органы чувств хорошо развиты, но особенно совершенного развития достигают глаза (не у всех головоногих). По сложности строения они не уступают позвоночным.

У головоногих моллюсков хороша развита сеть кровеносных сосудов, почти везде кровь из артерий попадает в капилляры, а из них в вены. Однако в некоторых местах она все-же изливается в лакуны. Поэтому кровеносную систему называют почти замкнутой. Сердце имеет один желудочек и два или четыре предсердия. Количество предсердий равно количеству жабр. Их может быть либо одна пара, либо две.

Количеству жабр соответствует и количество почек. Строение почек характерное для типа Моллюски.

Головоногие раздельнополы. У некоторых видов наблюдается сильно выраженный половой диморфизм (самки намного крупнее самцов). Часто самцы доставляют свои половые продукты в мантийную полость самки с помощью щупальца. Из оплодотворенных яиц развивается маленький головоногий моллюск, т. е. развитие происходит без личиночной стадии.