Постэмбриональное развитие. Онтогенез организма

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек наступает период постэмбрионального развития. Постэмбриональное развитие человека включает ювенильный (лат. juvenilis - юношеский, детский возраст - не достигший полового созревания), пубертатный

(лат. pubertas - возмужалость, половая зрелость) и период старения , который заканчивается смертью - прекращением жизнедеятельности организма. Смерть необходима для смены поколений - одной из основных движущих сил эволюции.

Постэмбриональное развитие животных может быть прямым, когда из яйца или организма матери появляется организм, сходный с взрослым (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), и непрямым, когда образовавшаяся в эмбриональный период личинка устроена проще, чем взрослый организм, и отличается от него способами питания, движения и др. (кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, ракообразные, насекомые, земноводные). Благодаря активному питанию личинка интенсивно растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. При неполном метаморфозе у насекомых из яйца вылупляется личинка. Замена личиночных органов на органы взрослого организма происходит постепенно без прекращения питания и перемещения организма (у саранчи). Полный метаморфоз кроме личинки включает стадию неподвижной куколки. Внутри куколки происходят сложные изменения, связанные с перестройкой и образованием органов взрослой стадии - имаго (у бабочек).

Личиночная форма амфибий - головастик характеризуется наличием жаберных щелей, боковой линией, двухкамерным сердцем, одним кругом кровообращения. В процессе метаморфоза рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения (рис. 11.10). Ряд черт строения головастиков и рыб (боковая линия, строение сердца и кровеносной системы, жаберные щели) схожи. После завершения метаморфоза образуется организм, имеющий черты взрослого.

Постэмбриональное развитие характеризуется интенсивным ростом, установлением окончательных пропорций тела, постепенным переходом систем органов к функционированию в режиме, свойственном зрелому организму. Постэмбриональное развитие, так же как и эмбриогенез, сопровождается ростом. Различают неопределенный рост, продолжающийся в течение всей жизни, и определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных - у рыб, крыс. Однако их размеры ограничиваются продолжительностью жизни организмов данного вида. У многих животных рост прекращается вскоре после достижения полового созревания. У человека рост заканчивается к 20-25 годам. В периоде старения происходит некоторое уменьшение размеров тела, изменяется характер деятельности эндокринных желез, прекращается гаметогенез и ослабевают физиологические функции.

Рис. 11.10.

Старение человека, как и старение других организмов, это биологический процесс снижения морфофункциональных возможностей организма при достижении определенного возраста. Происходит постепенная деградация систем тела человека и последствия этого процесса. Физиологические изменения, которые происходят в теле человека с возрастом, в первую очередь выражаются в снижении биологических функций и способности приспосабливаться к стрессовым ситуациям. Эти физиологические изменения обычно сопровождаются психологическими и поведенческими изменениями.

Старение сопровождается многочисленными молекулярными изменениями нуклеиновых кислот и белков, число структурных нарушений хромосом возрастает, возможны изменения митохондрий и других органоидов клеток. В процессе старения организма все системы и органы подвергаются необратимым изменениям, снижающим их функциональные возможности. Смерть, как правило, наступает в результате болезней пожилого возраста - инсультов, инфарктов, онкологических заболеваний и т.д. Смерть - это естественный этап онтогенеза всех организмов. Без смерти не было бы смены поколений и биологической эволюции организмов на Земле. Различают клиническую и биологическую смерть.

Клиническая смерть - обратимый переходный период между жизнью и смертью - выражается в потере сознания, остановке сердечной деятельности, дыхания, исчезают все внешние признаки жизнедеятельности организма. В то же время наступившее кислородное голодание еще не вызывает необратимых изменений в наиболее к нему чувствительных органах и системах. При восстановлении сердечной и дыхательной деятельности возможно «возвращение» организма к жизни. В этом заключается цель реанимационных мероприятий. Однако способность восстановления нормальной функции у клеток разных тканей неодинакова: первой (через 5 мин) гибнет кора головного мозга, затем - клетки кишечника, легких, печени, мышц и сердца.

Биологическая смерть представляет собой практически полное прекращение физиологических процессов в клетках и тканях. Время до смерти тканей, составляющих тело человека, в основном определяется их способностью выживать в условиях пониженного содержания или отсутствия кислорода. У разных тканей и органов эта способность различна. По мере развития медицины меняются возможности реанимации умерших пациентов. С явлением переживаемости органов и тканей тела человека связана возможность их трансплантации. Чем более жизнеспособными являются органы, тем больше вероятность их успешного дальнейшего функционирования в другом организме.

Опорные точки

• Постэмбриональное развитие в основном сводится к росту, половому созреванию и репродукции.
• У многих просто устроенных животных стадии активного размножения предшествует личиночная стадия, завершающаяся метаморфозом.
• Постэмбриональное развитие можно разделить на три периода: дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.
• Дорепродуктивный период у высокоорганизованных позвоночных сводится к интенсивному росту и половому созреванию.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определенным сроком или длиться в течение всей жизни.

Различают 2 основных типа постэмбрионального развития:

1. прямое развитие
2. развитие с превращением или метаморфозом (непрямое развитие)

Прямое постэмбриональное развитие - это когда родившийся организм отличается от взрослого меньшими размерами и недоразвитием органов. В случае прямого развития молодая особь мало чем отличается от взрослого организма и ведет тот же образ жизни, что и взрослые. Этот тип развития свойственен, например, наземным позвоночным.

При развитии с метаморфозом из яйца появляется личинка , порой внешне совершенно не похожая и даже отличающаяся по ряду анатомических признаков от взрослой особи. Часто личинка ведет иной образ жизни по сравнению со взрослыми организмами (например, бабочки и их личинки гусеницы). Она питается, растет и на определенном этапе превращается во взрослую особь, причем этот процесс сопровождается весьма глубокими морфологическими и физиологическими преобразованиями. В большинстве случаев организмы не способны размножаться на личиночной стадии, однако существует небольшое кол-во исключений. Например, аксолотли -личинки хвостатых земноводных амбистом-способны размножаться, при этом дальнейший метаморфоз может и не осуществляться вовсе. Способность организмов размножаться на личиночной стадии называется неотенией .

Также есть 3 периода постэмбрионального развития: -ювенильный (до окончания созревания) -пубертатный (занимает большую часть жизни) -старение (до смерти)

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Постэмбриональное развитие" в других словарях:

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ - ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ, развитие организма после рождения или после вы» лупления из яйца. У низших животных П. р. бывает сравнительно длительным и сопровож дается весьма значительными преобразованиями. Т. к. в этом случае молодое… …

- (от лат. post после, позже и эмбрион), период развития животных организмов после выхода из оболочек или рождения до половозрелости. Продолжительность П. р. у человека составляет 13 16 лет. П. р. может включать осн. процессы органогенеза, роста и… … Биологический энциклопедический словарь

Развитие организма после рождения … Большой медицинский словарь

- (от лат. post после и греч. émbryon зародыш) послезародышевое развитие, период онтогенеза многоклеточных животных, следующий за периодом зародышевого развития (См. Зародышевое развитие) и заканчивающийся обычно наступлением половой… …

Развитие [лат. post после + эмбриональный] – развитие организма после рождения или после вылупления из яйца Большой словарь иностранных слов. Издательство «ИДДК», 2007 … Словарь иностранных слов русского языка

Развитие - биологическое: 1) необратимый, закономерно направленный процесс тесно взаимосвязанных количественных (рост, увеличение числа клеток и т. п.) и качественных (дифференцировка, созревание, старение и т. п.) изменений индивида и особи с момента… … Концепции современного естествознания. Словарь основных терминов

Онтогенез (от греч. οντογένεση: ον существо и γένεση происхождение, рождение) индивидуальное развитие организма от оплодотворения до смерти. У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом… … Википедия

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ - (зародышевое развитие, эмбриогенез, эмбриогения) охватывает протекающие под защитой яйцевых или зародышевых оболочек первоначальные стадии развития новой особи из яйца, вплоть до ее вылупления из оболочек или рождения. Длительность эмбрионального … Большая медицинская энциклопедия

То же, что Постэмбриональное развитие … Большая советская энциклопедия

- (от греч. οντογένεση: ον существо и γένεση происхождение, рождение) индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти … Википедия

Книги

• Основы цестодологии. Том 14. Аплопараксиды диких и домашних птиц , Бондаренко Светдана Кирилловна, Контримавичус Витаутас Леонович. В монографии обобщены результаты исследований цестод семейства Aploparaksidae Mayhew, (Cyclophyllidea). Они базируются на коллекциях с Чукотки, Колымы, Таймыра, нижнего течения Енисея и Оби,…

В данной статье ответим на вопрос, что такое постэмбриональное развитие, рассмотрим его основные этапы и их особенности.

Определение 1

Постэмбриональный или постнатальный период (также носит название постэмбриогенез) – это период развития человека от момента рождения до смерти.

Основные стадии постэмбрионального развития

Постэмбриональный период человеческого развития можно разделить на три основных этапа:

• ювенильный (дорепродуктивный) период, который завершается с моментом наступления полового созревания;
• зрелый (репродуктивный)– период жизни человека в состоянии половозрелости;
• период старости (пострепродуктивный), завершающийся смертью человека.

Данная классификация носит условный характер, поскольку состояние разных людей одного и того же возраста может существенно отличаться, поэтому используется также классификация возрастов:

• хронологический или календарный;
• биологический.

Особенность биологического возраста в том, что он может не соответствовать календарному (указанному в паспорте). Биологический возраст определяют структурные, функциональные, обменные особенности конкретного человека (его организма), а также его адаптивные способности.

Ювенильный период в развитии человека

Определение 2

Ювенильный период – это период, начинающийся с момента рождения и заканчивающийся у женщин до 21 года, у мужчин - до 22 лет.

Ювенильный период, в свою очередь, подразделяется на несколько этапов:

1. Период новорожденности, который продолжается первый месяц жизни ребенка. Малыш продолжает принимать позу эмбриона, характерную для его внутриутробного развития. Основную часть времени маленький человек на этом этапе роста находится в состоянии сна.
2. Грудной период. Грудным называют ребенка в возрасте от одного месяца до года. Этот этап характеризуется активными изменениями в двигательной системе. К концу первого месяца ребенок только еще старается распрямить ноги; в 1 , 5 месяца малыш способен поднять и удержать голову; 6 месяцев – время, когда большинство детей получают навык сидения; а уже к первому году жизни многие из них делают первые шаги. При этом нужно отметить, что возрастной момент появления того или иного навыка – сугубо индивидуальный процесс; мы привели лишь усредненные границы.

В грудной период стремительными шагами развивается психика ребенка. На втором месяце жизни уже возможно наблюдать первую улыбку ребенка; в 4 месяца малыш становится способен хватать предметы и исследовать их, беря в рот, различать людей; после наступления 6 месяцев приходит понимание отдельных слов и фраз. Высокая двигательная активность первого года жизни ускоряет обменные процессы и нормализует работу нервной системы. Чтобы ребенок правильно развивался в этот период, необходимо соблюдать три условия: постепенность, повторяемость и систематичность. При этом организация четкого режима дает возможность вырабатывать у малыша условные рефлексы.

1. Раннее детство – это период в возрасте от года до трех лет. Раннее детство - важнейший этап в физическом и психическом развитии ребенка, характеризующийся активным ростом, приобщением ко взрослой пище, закладыванием базовых свойств личности, таких как самостоятельность, стремление к самоуважению, самовыражению. В данном возрасте маленький человек делает первые попытки определить свое место в этом мире, получает навык проживания всего спектра доступных человеку чувств. Не зря пресловутый кризис трех лет по силе и структуре психических изменений считается едва ли не более сложным, чем подростковый кризис. На данной стадии овладение новыми навыками происходит в процессе подражания взрослым.
2. Дошкольный период – период развития человека в возрасте от трех до семи лет. Ребенок активно познает окружающий мир, проявляет любознательность. Это период активного развития мозга, формирования так называемой внутренней речи. На этом этапе игра является важнейшим инструментом формирования навыков.
3. Школьный возраст – период взросления от 7 до 17 лет. Школьный период можно поделить на этапы:

• ранний (7 - 11 лет);
• средний (мальчики: 11 - 15 лет; девочки: 11 - 14 лет);
• старший (15 - 17 лет).

На раннем этапе дети осваивают письменную речь, получают навык коллективизма, нахождения в социуме, познают окружающий мир, нарабатывают первый опыт взаимодействий. Подростковый период характеризуется стремительным темпом физического и полового развития.

1. Юношеский период – этап развития в возрасте от 17 лет до 21 года. На данном этапе мы имеем сформировавшуюся личность, которая в практической жизни начинает реализовывать полученные навыки.

Зрелый период в развитии человека

Определение 3

Зрелый период постнатального развития начинается в возрасте 21 - 22 лет (у женщин и мужчин соответственно).

Данный период подразделяется на два этапа:

• до 35 лет;
• от 36 лет до 55 у женщин и 60 у мужчин.

На первом этапе происходят некоторые изменения физиологических реакций, обмена веществ, что есть предвестники инволюции. После 45 лет в организме человека происходят существенные изменения эндокринных функций. После 50 лет запускаются процессы, являющиеся началом периода старения.

Период старения человека

Замечание 1

Период старения наступает у женщин после 55 лет; у мужчин – после 60 .

Современная классификация делит людей, находящихся в периоде старения, на группы:

• 60 - 76 лет – пожилые люди;
• 75 - 89 лет – старые;
• старше 90 лет – долгожители.

Определение 4

Старение является закономерным этапом развития, свойственным не только человеку, но и любому другому живому организму. Данный период изучает геронтология, устанавливающая закономерности старения и формирующая рекомендации по продлению жизни.

Имеют место следующие признаки старения:

• поседение волос (начинается после 30 лет, а иногда и раньше, и постоянно прогрессирует);
• видимо меняется текстура кожи, ее внешний вид;
• изменяется осанка;
• наблюдается уменьшение мышечной силы;
• выпадение зубов;
• происходит уменьшение внутренних органов;
• кровеносные сосуды становятся менее эластичными, в связи с чем изменяется кровяное давление;
• снижаются адаптивные и регенеративные способности организма, иммунитет и замедляется процесс теплообразования;
• ухудшается качество зрения и слуха;
• наблюдается ухудшение памяти, сокращение времени реакции, снижение работоспособности.

Если вы заметили ошибку в тексте, пожалуйста, выделите её и нажмите Ctrl+Enter

Онтогенемз - индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития зародыша, происходящие в семени.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Рис.1 Онтогенез животных

Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях эмбрионального развития. Печально знаменитая иллюстрация из работы Эрнста Геккеля, на которой различия между эмбрионами искусственно занижены, ради большего соответствия теориирекапитуляции (повторения филогенеза в онтогенезе). Следует отметить, что фальсификация данной иллюстрации не отменяет того, что зародыши обычно действительно представляются более сходными между собой, чем взрослые организмы, что было отмечено эмбриологами еще до возникновения теории эволюции.

Онтогенез делится на два периода:

1. эмбриональный -- от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;

2. постэмбриональный -- от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период

В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

Дробление -- ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки -- бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры -- разной величины, те, которые содержат желток -- крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Рис.2 Гаструляция

Один из механизмов гаструляции -- инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша)1 -- бластула, 2 -- гаструла.

Гаструляция (впячивание) -- гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой.

Первичный органогенез

Первичный органогенез -- процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды икишечной трубки.

В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.

Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.

1. Прямое развитие -- развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.

2. Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) -- появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.

наследственность генотип фенотит кроветворение

После появления организма на свет начинается его постэмбриональное развитие (постнатальное для человека), которое у разных организмов протекает от нескольких дней до сотен лет в зависимости от их видовой принадлежности. Следовательно, продолжительность жизни -- это видовой признак организмов, не зависящий от уровня их организации

В постэмбриональном онтогенезе различают ювениальный и пубертатный периоды, а также период старости, заканчивающийся смертью.

Ювенильный период . Этот период (от лат. juvenilis -- юный) определяется временем от рождения организма до полового созревания. У разных организмов он протекает по-разному и зависит от типа онтогенеза организмов. Для этого периода характерно либо прямое, либо непрямое развитие.

В случае организмов, для которых характерно прямое развитие (многие беспозвоночные, рыбы, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие, человек), вылупившиеся из яйцевых оболочек или новорожденные сходны со взрослыми формами, отличаясь от последних лишь меньшими размерами, а также недоразвитием отдельных органов и несовершенными пропорциями тела

Характерной особенностью роста в ювенильный период организмов, подверженных прямому развитию, является то, что происходит увеличение количества и размеров клеток, изменяются пропорции тела. Рост разных органов человека неравномерен. Например, рост головы заканчивается в детстве, ноги достигают пропорциональной величины примерно к 10 годам. Наружные половые органы очень быстро растут в возрасте 12--14 лет. Различают определенный и неопределенный рост. Определенный рост характерен для организмов, которые к определенному возрасту прекращают свой рост, например, насекомые, млекопитающие, человек. Неопределенный рост характерен для организмов, которые растут всю жизнь, например, моллюски, рыбы, земноводные, рептилии, многие виды растений.

В случае непрямого развития организмы претерпевают превращения, называемые метаморфозами (от лат. metamorphosis -- превращение). Они представляют собой видоизменения организмов в процессе развития. Метаморфозы широко встречаются у кишечнополостных (гидры, медузы, коралловые полипы), плоских червей (фасциолы), круглых червей (аскариды), моллюсков (устрицы, мидии, осьминоги), членистоногих (раки, речные крабы, омары, креветки, скорпионы, пауки, клещи, насекомые) и даже у некоторых хордовых (оболочечники и земноводные). При этом различают полные и неполные метаморфозы. Наиболее выразительные формы метаморфозов наблюдают у насекомых, которые подвергаются как неполным, так и полным метаморфозам.

Неполное превращение -- это такое развитие, при котором из яйцевых оболочек выходит организм, строение которого сходно со строением взрослого организма, но размеры намного меньше. Такой организм называют личинкой. В процессе роста и развития размеры личинок увеличиваются, но имеющийся хитипизированный покров мешает дальнейшему увеличению размеров тела, что приводит к линьке, т. е. сбрасыванию хитинизированного покрова, под которым находится мягкая кутикула. Последняя расправляется, и это сопровождается увеличением размеров животного. После нескольких линек животное достигает зрелости. Неполное превращение характерно, например, в случае развития клопов

Полное превращение -- это такое развитие, при котором из яйцевых оболочек освобождается личинка, существенно отличающаяся по строению от взрослых особей. Например, у бабочек и многих насекомых личинками являются гусеницы. Гусеницы подвержены линьке, причем могут линять по нескольку раз, превращаясь затем в куколки. Из последних развиваются взрослые формы (имаго), которые не отличаются от исходных

У позвоночных метаморфозы встречаются среди земноводных и костных рыб. Для личиночной стадии характерно наличие провизорных органов, которые либо повторяют признаки предков, либо имеют явно приспособительное значение. Например, для головастика, являющегося личиночной формой лягушки и повторяющего признаки исходной формы, характерны рыбообразная форма, наличие жаберного дыхания, одного круга кровообращения. Приспособительными признаками головастиков являются их присоски, длинный кишечник. Для личиночных форм характерно также и то, что по сравнению со взрослыми формами, они оказываются приспособленными к жизни в совершенно иных условиях, занимая другую экологическую нишу и другое место в цепи питания. Например, личинки лягушек имеют жаберное дыхание, тогда как взрослые формы -- легочное. В отличие от взрослых форм, которые являются плотоядными существами, личинки лягушек питаются растительной пищей.

Последовательность событий в развитии организмов часто называют жизненными циклами, которые могут быть простыми и сложными. Наиболее простые циклы развития характерны, например, для млекопитающих, когда из оплодотворенной яйцеклетки развивается организм, который снова продуцирует яйцеклетки и т. д. Сложными биологическими циклами являются циклы у животных, для которых характерно развитие с метаморфозами. Знания о биологических циклах имеют практическое значение, особенно в случаях, когда организмы являются возбудителями или переносчиками возбудителей болезней животных и растений.

Развитие и дифференциация, связанные с метаморфозами, являются результатом естественного отбора, благодаря которому многие личиночные формы, например, гусеницы насекомых и головастики лягушек адаптированы к среде лучше, чем взрослые половозрелые формы.

Пубертатный период . Этот период называют еще зрелым, и он связан с половой зрелостью организмов. Развитие организмов в этот период достигает максимума.

На рост и развитие в постэмбриональный период большое влияние оказывают факторы среды. Для растений решающими факторами являются свет, влажность, температура, количество и качество питательных веществ в почве. Для животных первостепенное значение имеет полноценное кормление (наличие в корме белков, углеводов, липидов, минеральных солей, витаминов, микроэлементов). Важны также кислород, температура, свет (синтез витамина Д).

Рост и индивидуальное развитие животных организмов подвержены нейрогуморальной регуляции со стороны гуморальных и нервных механизмов регуляции. У растений обнаружены гормоноподобные активные вещества, получившие название фитогормонов. Последние влияют на жизненно важные отправления растительных организмов.

В клетках животных в процессе жизнедеятельности синтезируются химически активные вещества, влияющие на процессы жизнедеятельности. Нервные клетки беспозвоночных и позвоночных вырабатывают вещества, получившие название нейросекретов. Железы эндокринной, или внутренней, секреции также выделяют вещества, которые получили название гормонов. Эндокринные железы, в частности, те, которые имеют отношение к росту и развитию, регулируются нейросекретами. У членистоногих регуляция роста и развития очень хорошо показана на примере влияния гормонов на линьку. Синтез личиночного секрета клетками регулируется гормонами, накапливающимися в мозге. В особой железе у ракообразных вырабатывается гормон, тормозящий линьку. Уровни этих гормонов определяют периодичность линек. У насекомых установлена гормональная регуляция созревания яиц, протекание диапаузы.

У позвоночных железами внутренней секреции являются гипофиз, эпифиз, щитовидная, паращитовидная, поджелудочная, надпочечники и половые железы, которые тесно связаны одна с другой Гипофиз у позвоночных вырабатывает гонадотропный гормон, стимулирующий деятельность половых желез. У человека гормон гипофиза влияет на рост. При недостатке развивается карликовость, при избытке -- гигантизм. Эпифиз продуцирует гормон, который влияет на сезонные колебания в половой активности животных. Гормон щитовидной железы влияет на метаморфоз насекомых и земноводных. У млекопитающих недоразвитие щитовидной железы ведет к задержке роста, недоразвитию половых органов. У человека из-за дефекта щитовидной железы задерживается окостенение, рост (карликовость), не наступает полового созревания, останавливается психическое развитие (кретинизм). Надпочечники продуцируют гормоны, оказывающие влияние на метаболизм, рост и дифференцировку клеток. Половые железы продуцируют половые гормоны, которые определяют вторичные половые признаки. Удаление половых желез ведет к необратимым изменениям ряда признаков. Например, у кастрированных петухов прекращается рост гребня, теряется половой инстинкт. Кастрированный мужчина приобретает внешнее сходство с женщиной (не растет борода и волосы на коже, отлагается жир на груди и в области таза, сохраняется тембр голоса и т. д.).

Фитогормонами растений являются ауксины, цитокинины и гиббереллины. Они регулируют рост и деление клеток, образование новых корней, развитие цветков и другие свойства у растений.

На всех периодах онтогенеза организмы способны к восстановлению утраченных или поврежденных частей тела. Это свойство организмов носит название регенерации, которая бывает физиологической и репаративной.

Физиологическая регенерация -- это замена утерянных частей тела в процессе жизнедеятельности организма. Регенерации этого типа очень распространены в животном мире. Например, у членистоногих она представлена линькой, которая связана с ростом. У рептилий регенерация выражается в замещении хвоста и чешуи, у птиц -- перьев, когтей и шпор. У млекопитающих примером физиологической регенерации может быть ежегодное сбрасывание оленями рогов.

Репаративная регенерация -- это восстановление части тела организма, отторгнутой насильственным путем. Регенерация этого типа возможна у многих животных, но ее проявления различны. Например, она часта у гидр и связана с размножением последних, поскольку из части регенерирует весь организм. У других организмов регенерации проявляются в виде способности отдельных органов к восстановлению после утраты ими какой-либо части. У человека достаточно высокой регенеративной способностью обладают эпителиальная, соединительная, мышечная и костная ткани.

Растения многих видов также способны к регенерации. Данные о регенерации имеют большое значение не только в биологии. Их широко используют в сельском хозяйстве, в медицине, в частности, в хирургии.

Старость как этап онтогенеза. Старость является предпоследним этапом онтогенеза животных, причем ее длительность определяется общей продолжительностью жизни, которая является видовым признаком и которая у разных животных является разной. Наиболее точно старость изучена у человека.

Известны самые различные определения старости человека. В частности, одно из наиболее популярных определений заключается в том, что старость есть накопление последовательных изменений, сопровождающих повышение возраста организма и увеличивающих вероятность его болезней или смерти. Науку о старости человека называют геронтологией (от греч. geron -- старик, старец, logos -- наука). Ее задачей является изучение закономерностей возрастного перехода между зрелостью и смертью.

Научные исследования в геронтологии распространяются на разные области, начиная с исследований изменения активности клеточных ферментов и заканчивая выяснением влияния психологических и социологических смягчений в стрессах среды на поведение старых людей.

В случае человека различают физиологическую старость, старость, связанную с календарным возрастом, и преждевременное старение, обусловленное социальными факторами и болезнями. В соответствии с рекомендациями ВОЗ пожилым возрастом человека следует считать возраст порядка 60-75 лет, а старым в 75 лет и более.

Старость человека характеризуется рядом внешних и внутренних признаков.

Среди внешних признаков старости наиболее заметными являются снижение плавности движений, изменение осанки, снижение эластичности кожи, массы тела, упругости и эластичности мышц, появление на лице и других участках тела морщин, выпадение зубов. Так, например, по обобщенным данным человек в возрасте 30 лет теряет 2 зуба (в результате выпадения), в 40 лет -- 4 зуба, в 50 лет -- 8 зубов, а в 60 лет -- уже 11 зубов. Заметным изменениям подвергается первая сигнальная система (притупляется острота органов чувств). Например, максимальное расстояние, при котором здоровые люди различают те или иные одинаковые звуки, в 20-30 лет составляет 12 м, в 50 лет -- 10 м, в 60 лет -- 7 м, а в 70 лет -- только 4 м. Заметно изменяется также вторая сигнальная система (изменяется речевая интонация, голос становится глухим).

Среди внутренних признаков в первую очередь следует назвать такие признаки, как обратное развитие (инволюция) органов. Отмечается уменьшение размеров печени и почек, уменьшается количество нефронов в почках (к 80-ти годам почти наполовину), что снижает функциональные возможности почек и отражается на водно-элекролитном обмене. Снижается эластичность кровеносных сосудов, уменьшается перфузия кровью тканей и органов, повышается периферическая сопротивляемость сосудов. В костях накапливаются неорганические соли, изменяются (обызвествляются) хрящи, снижается способность органов к регенерации. Происходят существенные изменения в клетках, замедляется деление и восстановление их функционального тонуса, уменьшается содержание воды, снижается активность клеточных ферментов, нарушается координированность между ассимиляцией и диссимиляцией. В головном мозге нарушается синтез белков, в результате чего образуются аномальные белки. Повышается вязкость клеточных мембран, нарушается синтез и утилизация половых гормонов, происходят изменения в структуре нейронов. Наступают структурные изменения белков соединительной ткани и изменения эластичности этой ткани. Ослабляются иммунологические реакции, увеличивается возможность аутоиммунных реакций. Снижаются функции эндокринных систем, в частности, половых желез.

Стремления понять природу старения организма возникли давно. В Древней Греции Гиппократ считал, что старение связано с неумеренностью в пище, недостаточным пребыванием на свежем воздухе. Аристотель считал, что старение связано с расходом тепловой энергии организмом. Значение пищи как фактора старения отмечал также Гален. Но долгое время для объективного понимания этой проблемы не хватало научных данных. Лишь в XIX в. в изучении старения наметился некоторый прогресс, стали формулировать теории старения.

Одной из первых наиболее известных теорий старения организма человека является теория немецкого врача Х. Гуфеланда (1762-1836), который отмечал в долголетии значение трудовой деятельности. До нас дошло его высказывание о том, что ни один лентяй не дожил до преклонного возраста. Еще более известной является эндокринная теория старения, которая берет начало от опытов, выполненных еще в середине прошлого века Бертольдом (1849), который показал, что пересадка семенников от одних животных к другим сопровождается развитием вторичных половых признаков. Позднее французский физиолог Ш. Броун Секар (1818-1894) на основе результатов впрыскиваний себе экстрактов из семенников утверждал, что эти инъекции производят благотворное и омолаживающее действие. В начале XX в. уже сложилось убеждение в том, что наступление старости связано с угасанием деятельности желез внутренней секреции, в частности, половых желез. В 20-30-е гг. на основе этого убеждения в разных странах было проделано много операций по омолаживанию пожилых или старых людей. Например, Г. Штейнах в Австрии перевязывал у мужчин семенные канатики, что вело к прекращению внешней секреции половых желез и, якобы, к некоторому омоложению. С. А. Воронов во Франции пересаживал семенники от молодых животных к старым и от обезьян к мужчинам, а Тушнов в СССР омолаживал петухов, вводя им гистолизаты половых желез. Все эти операции приводили к некоторым эффектам, но лишь временным. После названных воздействий процессы старения продолжались, причем еще интенсивнее.

В начале нашего века возникла микробиологическая теория старения, творцом которой был И. И. Мечников, который различал физиологическую старость и патологическую. Он считал, что старость человека является патологической, т. е. преждевременной. Основу представлений И. И. Мечникова составляло учение об ортобиозе (Orthos -- правильный, bios -- жизнь), в соответствии с которым основной причиной старения является повреждение нервных клеток продуктами интоксикации, образующимися в результате гниения в толстом кишечнике. Развивая учение о нормальном образе жизни (соблюдение правил гигиены, регулярный труд, воздержание от вредных привычек), И. И. Мечников предлагал также способ подавления гнилостных бактерий кишечника путем употребления кисломолочных продуктов.

В 30-е гг. широкое распространение получила теория о роли центральной нервной системы в старении. Творцом этой теории является И. П. Павлов, который установил интегрирующую роль центральной нервной системы в нормальном функционировании организмов. Последователи И. П. Павлова в экспериментах на животных показали, что преждевременное старение вызывается нервными потрясениями и продолжительным нервным перенапряжением.

Заслуживает упоминания теория возрастных изменений соединительной ткани, сформулированная в те годы А.А. Богомольцем (1881--1946). Он считал, что физиологическую активность организма обеспечивает соединительная ткань (костная ткань, хрящи, сухожилия, связки и волокнистая соединительная ткань) и что изменения коллоидного состояния клеток, потеря их тургора и т. д. определяют возрастные изменения организмов. Современные данные указывают на значение накопления кальция в соединительной ткани, т. к. он способствует потере ее упругости, а также уплотнению сосудов.

Для современных подходов к познанию сущности и механизмов старения характерно широкое использование данных физико-химической биологии и, в частности, достижений молекулярной генетики. Наиболее распространенные современные представления о механизмах старения сводятся к тому, что в процессе жизни в клетках организма накапливаются соматические мутации, в результате которых происходит синтез дефектных белков или нерепарируемые сшивки ДНК с белком. Поскольку дефектные белки играют дезинтегрирующую роль в клеточном метаболизме, то это ведет к старению. В случае культивируемых фибробластов показано, что связанные со старыми клетками белки и мРНК подавляют синтез ДНК в молодых фибробластах.

Известна также гипотеза, в соответствии с которой старение является результатом изменения митохондриальных метаболитов с последующим нарушением функций ферментов.

У человека показано существование генов, определяющих сроки развития наследственных дегенеративных процессов, связанных со старением. Ряд исследователей считает, что причиной старения являются изменения в системе иммунологической защиты организма, в частности, аутоиммунные реакции на структуры организма, имеющие жизненное значение. Наконец, в объяснениях механизмов старения специалисты большое внимание уделяют повреждениям белков, связанным с образованием свободных радикалов. Наконец, иногда придают значение освобождающимся после распада лизосом гидролазам, которые разрушают клетки.

Однако исчерпывающей теории старения все же еще не создано, поскольку ясно, что ни одна из этих теорий самостоятельно объяснить механизмы старения не может.

Смерть. Смерть является завершающим этапом онтогенеза. Вопрос о смерти в биологии занимает особое место, ибо чувство смерти «... совершенно инстинктивно присуще человеческой природе и всегда составляло одну из величайших забот человека» (И. И. Мечников, 1913). Больше того, вопрос о смерти стоял и стоит в центре внимания всех философских и религиозных учений, хотя философия смерти в разные исторические времена представлялась по-разному. В античном мире Сократ и Платон доказывали бессмертие души, тогда как Аристотель отрицал платоновскую идею бессмертия души, верил в бессмертность человеческого духа, продолжающего жить после смерти человека.

Цицерон и Сенека также признавали будущую жизнь, но Марк Аврелий считал смерть естественным явлением, которое следует принимать безропотно. В прошлом веке И. Кант и И. Фихте (1762-1814) тоже верили в будущую жизнь, а А. Г. Гегель придерживался убеждений, по которым душа поглощается «абсолютным существом», хотя природа этого «существа» не раскрывалась.

В соответствии со всеми известными религиозными учениями земная жизнь человека продолжается и после его смерти, и человек должен неустанно готовиться к этой будущей смерти. Однако естествоиспытатели и философы, не признающие бессмертия, считали и считают, что смерть представляет собой, как неоднократно подчеркивал И. И. Мечников, естественный исход жизни организма. Более образное определение смерти заключается в том, что она «... есть явная победа бессмыслия над смыслом, хаоса над космосом» (В. Соловьев, 1894).

Научные данные свидетельствуют о том, что у одноклеточных организмов (растений и животных) следует отличать смерть от прекращения их существования. Смертью является их гибель, тогда как прекращение существования связано с их делением. Следовательно, недолговечность одноклеточных организмов компенсируется их размножением. У многоклеточных растений и животных смерть является в полном смысле слова завершением жизни организма.

У человека вероятность смерти повышается в пубертатный период. В частности, в развитых странах вероятность смерти повышается почти экспоненциально после 28 лет.

Различают клиническую и биологическую смерть человека. Клиническая смерть выражается в потере сознания, прекращении сердцебиения и дыхания, однако большинство клеток и органов все же остаются живыми. Происходит самообновление клеток, продолжается перистальтика кишечника.

Клиническая смерть не «доходит» до биологической смерти, ибо она обратима, т. к- из состояния клинической смерти можно «возвращать» к жизни. Например, собак «возвращают» к жизни через 5--6 минут, человека -- через 6--7 минут от начала клинической смерти. Биологическая смерть характеризуется тем, что она необратима. Остановка сердцебиения и дыхания сопровождается прекращением процессов самообновления, гибелью и разложением клеток. Однако гибель клеток начинается не во всех органах одновременно. Вначале гибнет кора головного мозга, затем гибнут эпителиальные клетки кишечника, легких, печени, клетки мышц, сердца.

На представлениях о клинической смерти основаны мероприятия по реанимации (оживлению) организмов, что имеет исключительно важное значение в современной медицине.

Продолжительность жизни. Сравнение данных о продолжительности жизни разных представителей флоры и фауны показывают, что среди растений и животных разные.организмы живут разное время. Например, травянистые растения (дикие и культурные) живут в течение одного сезона. Напротив, древесные растения характеризуются большей продолжительностью жизни. Например, вишня живет 100 лет, ель -- 1000 лет, дуб -- 2000 лет, сосна -- до 3000-4000 лет.

Ряд видов членистоногих живет 40-60 лет, рыбы многих видов, например, осетровые живут 55-80 лет, лягушки -- 16 лет, крокодилы -- 50-60 лет, дикие свиньи -- 25 лет, змеи и ящерицы -- 25--30 лет, птицы некоторых видов -- до 100 лет и более. Продолжительность жизни млекопитающих является меньшей. Например, мелкий рогатый скот живет -- 20-25 лет, крупный рогатый скот -- 30 лет и более, лошади -- 30 лет, собаки -- 20 лет и более, волки -- 15 лет, медведи -- 50 лет, слоны -- 100 лет, кролики -- 10 лет.

Среди млекопитающих долгожителем является человек. Еще в Библии отмечено, что Мафусаил дожил до 969 лет, а гомеровский герой Нестор прожил три человеческих века, Дандо и один из лак-мейских королей -- более 500 лет.

Конечно, эти данные неточны. В действительности же многие люди доживали до 115--120 лет и более. Достоверны случаи, когда отдельные люди доживали даже до 150 лет. В то же время долгожители часто сохраняют на высоком уровне как физические, так и умственные способности. Например, Платон, Микеланджело, Тициан, И. Гёте и В. Гюго лучшие свои произведения создали после 75 лет.

Отмечено, что долгожительство характерно не только для европеоидов. Еще старые авторы отмечали, что отдельные негры жили 115-160 и более лет.

Еще в XVIII в. швейцарский физиолог А. Галлер (1708-1777) отмечал, что столетний возраст имеет семейное распространение, т. е. долговечность представляет собой наследственный признак. Современные данные не опровергают это заключение.

В случае человека различают естественную продолжительность ясизни и среднюю продолжительность жизни. Под естественной продолжительностью жизни понимают количество лет, дальше которых человек не может жить, если даже условия его существования являются самыми благоприятными. Напротив, средняя продолжительность жизни представляет собой длительность жизни индивидов определенной группы, прерываемая смертностью.

В соответствии с существующими представлениями естественная продолжительность жизни является видовым количественным признаком, подверженным контролю со стороны генотипа.

Считают, что такой контроль осуществляется в каждом периоде онтогенеза, причем первые доказательства в пользу этого заключения были получены еще в 60-е годы в экспериментах по культивированию фибробластов человека (

Предполагают, что естественная продолжительность жизни является эволюционным приобретением вида. Что касается долгожительства отдельных индивидуумов, то объяснение таких случаев обычно сводится к допущению либо наличия в генотипах долгожителей сочетаний определенных генов, либо наличия небольшого количества или полного отсутствия мутаций в их клетках.

Естественную продолжительность жизни определяют путем установления длительности периода роста человека и длительности жизни. Считают, что человек растет примерно 20 лет, но живет, как показывают долгожители, в 5-7 раз дольше. Руководствуясь этими соображениями, швейцарский физиолог Галлер еще в XVIII в. допускал, что человек может жить до 200 лет. И. И. Мечников тоже считал, что человек может жить до 150 лет, А.А. Богомолец и И.И. Шмальгаузен подсчитали, что естественная продолжительность жизни человека должна составлять 120-150 лет. Однако до 100-летнего возраста доживают лишь отдельные индивиды. Поэтому фактическая средняя продолжительность жизни вопреки ее росту не совпадает с естественной продолжительностью жизни.

На повышение средней продолжительности жизни оказывает влияние ряд факторов (частота рождаемости, снижение детской смертности, эффективность борьбы с инфекциями, успехи хирургии, улучшение питания и общих условий жизни, снижение смертности в результате несчастных случаев), причем эти факторы оказываются более эффективными в случае молодого возраста членов той или иной популяции. Однако при этом естественная продолжительность жизни не увеличивается.

Главнейшие причины снижения средней продолжительности жизни заключаются в детской смертности, а также смертности от голода, болезней, недостаточной медицинской помощи.

Частота смертных случаев обвально снижается в период после рождения и до достижения пубертанного возраста, а затем она повышается В развитых странах частота смертности повышается почти экспоненциально после возраста около 28 лет.

Средняя продолжительность жизни у древних греков и римлян составляла примерно 30 лет. Средняя продолжительность жизни в Европе составляла в XVI в. -- 21 год, в XVII в. -- 26 лет, в XVIII в. -- 34 года. В конце XIX в. она начала медленно возрастать. В 1988 г. в среднем по всему миру она составляла 61 год, причем в индустриально развитых странах она составляла 73, а в Африке лишь 52 года. Но известны исключения, когда продолжительность жизни растет чрезвычайно быстро, достигая очень высокого уровня, как это имело место в Швеции и Японии

В медицинском плане средняя продолжительность жизни -- это показатель здоровья нации. СССР по числу старых людей занимал первое место в мире. Например, на 1 млн. жителей приходилось 104 человека в возрасте свыше 90 лет, тогда как в Англии -- 6, Франции -- 7 и США -- 15 человек.

В связи с изменениями в продолжительности жизни в настоящее время отмечаются изменения границ трудоспособного населения по сравнению, например, с 30-ми годами нашего столетия. Во многих странах мира отмечается также разрыв между пенсионным возрастом и активностью людей, в результате чего во многих странах мира люди пенсионного возраста продолжают трудиться в той или иной форме. Особенно это распространено в нашей стране.

В 1982 г. в Вене состоялась Всемирная ассамблея по проблемам населения мира, на которой были сформулированы прогнозы по демографической проблематике до 2025 г. В соответствии с этими прогнозами предполагается, что в мире численность людей в возрасте 60 лет и старше по сравнению с 1950 г. возрастет в 5 раз, а людей старше 80 лет -- в 7 раз. Другими словами, по данным этого международного форума население Земли постепенно стареет, причем скорость старения населения применительно к разным народам, странам и регионам является различной. Закономерностью является то, что чем ниже жизненный уровень населения, тем быстрее оно стареет.

Гериатрия -- это одна из медицинских наук, задачей которой является разработка способов нормализации изменяющихся функций стареющего организма. Начала гериатрии уходят в далекое прошлое, ибо еще Гиппократ в древней Греции придавал большое значение умеренности в пище, приему воздушных и водных ванн. Вслед за ним многие знаменитые врачи прошлого (Гален, Абу Али ибн Сина и другие) также уделяли внимание гериатрии. В наше время проблемы гериатрии разрабатываются во многих научно-исследовательских учреждениях мира.

Однако вопреки успехам в познании биологических основ старения современная гериатрия еще не располагает методами и средствами воздействия на угасающие с возрастом нормальные физиологические процессы. Поэтому роль гериатрии ограничивается лечением возникающих в пожилом и старческом возрасте заболеваний и исключением (при наличии возможностей) факторов риска, вызывающих преждевременное старение.